obshaya_tsitologia (1120994), страница 16
Текст из файла (страница 16)
в два раза больше,чем у исходной диплоидные клетки. И только после деления такойтетраплоидной (4с) клетки снова возникнут две исходные диплоидные клетки.В ядрах интерфазных клеток выявить с помощью морфологических методовтела хромосом очень трудно. Собственно хромосомы как четкие, плотные,хорошо видимые в световой микроскоп тела выявляются только незадолго передклеточным делением. В самой же интерфазе хромосом как плотных тел невидно, так как они находятся в разрыхленном состоянии. В интерфазепроисходит удвоение, редупликация хромосом. Этот период характеризуетсясинтезом ДНК, он называется синтетическим, или s-периодом.
Как раз в этовремя в клетках обнаруживается количество ДНК большее, чем 2с. Послеокончания s-периода количество ДНК в интерфазном ядре равно 4с, ибопроизошло полное удвоение хромосомного материала. Однако морфологическирегистрировать удвоение числа хромосом на этой стадии не всегда удается.Собственно хромосомы как нитевидные плотные тела начинают обнаруживатьсямикроскопически в начале процесса деления клетки, а именно в профаземитотического деления клетки (рис. 31).
Если попытаться подсчитать числохромосом в профазе, то их количество будет равно 2n. Но это ложноевпечатление, потому что в профазе каждая из хромосом двойная в результате ихредупликации. На этой стадии пара хромосом тесно соприкасается друг сдругом, взаимно спирализуясь одна относительно другой, поэтому трудноувидеть двойственность всей структуры в целом. Позднее хромосомы в каждойтакой паре начинают обосабливаться, раскручиваться.
Такая двойственность81хромосом в митозе наблюдается даже у живых клеток в конце профазы, когдавидно, что общее число хромосом в такой начинающей делиться клетке равно4n. Следовательно, уже в начале профазы хромосомы состояли из двухсестринских хромосом, или, как их еще называют, хроматид.И в профазе, и в следующем периоде деления клетки – в метафазе –сестринские хромосомы остаются связанными друг с другом в виде пары. Вметафазе происходит выстраивание хромосом в экваториальной плоскостиклетки и окончательное их разъединение.
И в профазе и в метафазе клеткиостаются тетраплоидными.В анафазе идет расхождение каждой из хромосом данной пары кпротивоположным полюсам клетки, после чего начинает делиться телоисходной клетки. Затем в телофазе разошедшиеся диплоидные (2n) наборыхромосом начинают деконденсироваться. Отдельные хромосомы теряют своичеткие очертания и теперь уже внутри нового интерфазного диплоидного ядра с2с ДНК трудно узнать хромосомы, которые мы могли видеть во время митоза.Так заканчивается один хромосомный цикл и начинается следующий.Общая морфология митотических хромосомХромосомы всех эукариотических клеток построены по одному плану.
Онивключают в себя три основных компонента: собственно тело хромосомы(плечо), теломерный, конечный участок, и центромеру. Наиболее простоустроены хромосомы дрожжевых клеток: палочковидное тело хромосомы наодном конце имеет теломеру, а на другом – центромеру (рис. 32). Хромосомыживотных и растений также представляют собой палочковидные структурыразной длины с довольно постоянной толщиной, но обычно имеют двахромосомных плеча, соединенных в зоне центромеры. Эта зона называетсяпервичной перетяжкой.
Соответственно оба плеча хромосомы оканчиваютсятеломерами (рис. 32). Хромосомы с равными или почти равными плечаминазываютметацентрическими,сплечаминеодинаковойдлины–82субметацентрическими. Палочковидные хромосомы с очень коротким, почтинезаметным вторым плечом – акроцентрические.В области первичной перетяжки (центромеры)расположен кинетохор -пластинчатая структура, имеющая форму диска. К нему подходят пучкимикротрубочек митотического веретена, идущие в направлении к центриолям.Эти пучки микротрубочек принимают участие в движении хромосом к полюсамклетки при митозе.Обычно каждая хромосома имеет только одну центромеру (моноцентрическиехромосомы),номогутвстречатьсяхромосомыдицентрическиеиполицентрические, т.е.
обладающие множественными кинетохорами.В зоне первичной перетяжки присутствует особая, центромерная, сателлитнаяДНК,отличающаясявысокимуровнемповторенностинуклеотидныхпоследовательностей.Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку. Последняя обычнорасположена вблизи дистального конца хромосомы и отделяет маленькийучасток, спутник. Вторичные перетяжки называют, кроме того, ядрышковымиорганизаторами, так как именно на этих участках хромосом в интерфазепроисходит образование ядрышка.
Здесь же локализована ДНК, ответственнаязасинтезрРНК.Вхромосомахчеловекаядрышковыеорганизаторырасположены в коротких плечах вблизи центромер.Плечихромосомоканчиваютсятеломерами,конечнымиучастками.Теломерные концы хромосом не способны соединяться с другими хромосомамиили их фрагментами, в отличие от концов хромосом, лишенных теломерныхучастков (в результате разрывов), которые могут присоединяться к таким жеразорванным концам других хромосом. В теломерах локализована особаятеломерная ДНК, защищающая хромосому от укорачивания в процессе синтезаДНК.Размеры хромосом у разных организмов варьируют в широких пределах (рис.33). Так, длина хромосом может колебаться от 0,2 до 50 мкм.
Самые мелкие83хромосомы обнаруживаются у некоторых простейших, грибов, водорослей,очень мелкие хромосомы – у льна и морского камыша; они настолько малы, чтос трудом видны в световой микроскоп. Наиболее длинные хромосомыобнаружены у некоторых прямокрылых насекомых, у амфибий и у лилейных.Длина хромосом человека находится в пределах 1,5-10 мкм.Число хромосом у различных объектов также значительно колеблется, нохарактерно для каждого вида животных и растений.
У некоторых радиолярийчисло хромосом достигает 1000-1600. Рекордсменом среди растений по числухромосом (около 500) является папоротник ужовник, 308 хромосом у тутовогодерева, у речного рака 196 хромосом. Наименьшее количество хромосом (1хромосома на гаплоидный набор) наблюдается у одной из рас аскариды, усложноцветного Haplopappus gracilis всего 4 хромосомы (2 пары).Совокупность числа, величины и морфологии хромосом называетсякариотипом данного вида.
Кариотип – это как бы лицо вида. Даже у близкихвидов хромосомные наборы отличаются друг от друга или по числу хромосом,или по величине хотя бы одной или нескольких хромосом, или по формехромосом и по их структуре. Структура кариотипа данного вида не зависит ниот типа клеток, ни от возраста животного или растения. Все клеткииндивидуумов одного вида имеют идентичные наборы хромосом. Простойморфологический анализ может убедительно показать различия в кариотипахдаже у близких видов. Следовательно, структура кариотипа может бытьтаксономическим (систематическим) признаком, который все чаще используетсяв систематике животных и растений (рис.
34).В последние годы в практику хромосомного анализа стали широко входитьметоды дифференциального окрашивания хромосом. Впервые метод былпредложен Касперссоном, который показал, что при обработке препаратовмитотическиххромосомспомощьюфлуорохромаакрихинипритавофлуоресцентном микроскопе видна исчерченность по длине хромосом. В84хромосомах были видны поперечные светящиеся полосы («бэнды») (Q– полосы,Q–окраска), расположение которых было характерно для каждой хромосомы.Затем оказалось, что исчерченность тела хромосомы, ее способностьдифференциально окрашиваться по длине, можно выявить с помощьюнефлуоресцирующих красителей (например, смесь по Гимза: метилен-азур,метиленовый фиолетовый, метиленовый синий и эозин).
Перед окраскойпрепараты обрабатывают разными способами (короткая обработка трипсином,щелочными или кислыми растворами и др.). В зависимости от метода окраскиможно выявить окрашивание прицентромерных участков (C-полосы илиперевязки) или различные полосы в плечах и теломерах хромосом (G-полосы).При этом, так же как при окраске акрихинипритом, расположение полосхарактерно для каждой хромосомы (рис.
35).Интересно, что получение дифференциальной окраски хромосом связано,скорее всего, с различной способностью к искусственной деконденсации разныхучастков хромосом. Так, дифференциальную окраску, соответствующую C- и Gполосам, можно получить при окраске обычным гематоксилином или простонаблюдать под фазовым контрастом на нефиксированных хромосомах впроцессе их постепенной деконденсации при удалении двухвалентных катионовиз окружающих хромосомы растворов, т.е. наблюдать дифференциальнуюдеконденсацию митотических хромосом.Такая дифференциальная окраска позволила детально изучить строениехромосом человека. При обычных методах окраски весь набор из 46 хромосомчеловека принято подразделять по их размерам на 7 групп (A, B, C, D, E, F, G).Если при этом легко отличить крупные (1, 2) хромосомы от мелких (19, 20),метацентрические от акроцентрических (13-я), то внутри групп трудноразличить одну хромосому от другой.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
