obshaya_tsitologia (1120994), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Так, в группе C 6-я и 7-я хромосомысхожи между собой так же, как и с X-хромосомой (рис. 36). Дифференциальноеокрашивание позволяет четко отличить эти хромосомы друг от друга (рис. 37).Этотприемцитологическогоанализавсочетаниисгенетическими85наблюдениями уже в настоящее время позволил начать составлять хромосомныекарты человека, т.е. находить места расположения генов на определенныхучастках хромосом (рис.
38).Несмотря на то, что молекулярные механизмы такой специфической окраскидо сих пор еще не ясны, многие исследователи такую способность отдельныхучастков хромосом к окрашиванию связывают с их химическими различиями.Большое число наблюдений говорит о том, что избирательное окрашиваниесвязано с локализацией так называемого гетерохроматина, ДНК которогообогащена A- и T-основаниями.Клеточный цикл эукариотВ отличие от клеточного цикла прокариот эукариотические клетки удваиваютчисло своих хромосом в результате синтеза ДНК задолго до цитотомии, доразделения исходной клетки на две дочерние. И время протекания клеточногоцикла у эукариот значительно больше времени клеточного цикла бактерий.
Так,если для бактериальных клеток время от деления до деления клетки составляет20-30 мин., то у одноклеточных эукариот, таких как инфузория туфелькаклеточный цикл занимает уже 10-20 часов, время клеточного цикла у амебысоставляет около 1,5 суток. Около суток занимает клеточный цикл и умногоклеточных организмов.Клетки многоклеточных организмов обладает разной способностью кделению. Если в раннем эмбриогенезе клетки животных организмов делятсячасто, то во взрослом организме они большей частью теряют эту способность.
Укруглых червей и коловраток клетки теряют способность к делению послепрохождения эмбрионального развития, и рост организма, например у аскариды,происходит не за счет роста числа клеток, а за счет увеличения их размера.В организме высших позвоночных клетки различных тканей и органов имеютнеодинаковую способность к делению. Здесь встречаются клетки, полностьюпотерявшие свойство делиться: это большей частью специализированные,дифференцированные клетки (например, клетки центральной нервной системы,86кардиомиоциты, клетки хрусталика глаза). В организме есть постояннообновляющиеся ткани (различные эпителии, кровь, клетки рыхлой и плотнойсоединительных тканей). В этом случае в таких тканях существует часть клеток,которые постоянно делятся (например, клетки базального слоя покровногоэпителия, клетки крипт кишечника, кроветворные клетки костного мозга иселезенки), заменяя отработавшие или погибающие клеточные типы.
Многиеклетки, не размножающиеся в обычных условиях, приобретают вновь этосвойство при процессах репаративной регенерации органов и тканей.Примерно такие же типы клеток по способности их вступать в делениевстречаются и у растительных организмов: Это камбиальные клетки, дающиеначало различным органам и тканям, клетки интенсивно делящиеся, это клетки,возобновляющие деление при регенерации, это дифференцированные клетки,потерявшие в естественных условиях способность делиться.Клетки многоклеточных животных и растений, так же как одноклеточныеэукариотические организмы, вступают в процесс деления после рядаподготовительных процессов, важнейшим из которых является синтез ДНК.Весь смысл клеточного деления заключается в равномерном распределенииредуплицированного генетического материала по двум новым клеткам.Следовательно, нужно ожидать, что отделения до деления где-то в течениежизни клетки должен существовать период синтеза ДНК.
Это предположениебылоподтвержденоврадиоавтографическихэкспериментах.Еслиразмножающимся клеткам животных или растений дать на короткое времямеченый предшественник ДНК, а затем его убрать (так называемое импульсноемечение), то он будет включаться только в те клетки, в которых во времяэксперимента шел синтез ДНК. В гетерогенной популяции клеток, средикоторых были как делящиеся, так и неделящиеся клетки, метка включаласьтолько в часть интерфазных клеток. Это наблюдение показывало, что синтезДНК происходит только в интерфазе, в которой существуют периоды, когдасинтез ДНК не происходит; отсутствие метки в некоторых интерфазных клетках87могло говорить, что в них синтез ДНК или еще не начинался, или ужезакончился.Это положение было доказано следующим образом.
Если клеткам датьимпульсную метку (например, меченный тритием предшественник ДНК,тимидин), а затем наблюдать за распределением метки среди клеток, взятыхчерез определенные интервалы времени, то можно наблюдать следующуюкартину. Через некоторое время в образцах будут встречаться как меченыеинтерфазные клетки, так и немеченые клетки и делящиеся клетки, несодержащие метку. Делящиеся, но не содержащие метки – это те клетки,которые уже закончили синтез ДНК до начала эксперимента.
Позднее впрепаратах начинают появляться меченые делящиеся клетки. Это как раз теклетки, которые в момент введения меченого предшественника в интерфазесинтезировали ДНК, были в синтетическом периоде (S-период). Черезнекоторое время снова появляются немеченые делящиеся клетки, те, которые вмомент введения меченого предшественника в интерфазе еще не вступили в Sпериод. Наконец, снова появляются меченые делящиеся клетки – это те, которыевступили в деление уже второй раз. Если построить график встречаемостимеченых митозов (рис. 39), то получится многовершинная кривая: точки междусоседними вершинами будут отражать полную длительность времени отделения до деления клетки – длительность клеточного цикла. Время от началаэксперимента до появления первых меченых митозов – это время интерфазыпосле S-периода, постсинтетический период или, как принято его обозначать,G2–период.Оказалось, что S-периоду предшествует пресинтетический период, G1–период, отрезок времени, предшествующий началу синтеза ДНК.
Знаядлительность клеточного синтеза, по проценту меченых клеток при импульсномвведении меченого предшественника можно рассчитать длительность Sпериода. Так, например, при времени Т, равным 20 часам, среди клетоквстречается до 30% клеток, меченных 3H -тимином, из чего следует, что88длительность S-периода занимает около 7 часов. Таким образом, весь клеточныйцикл состоит как бы из четырех отрезков времени: собственно митоз (М),пресинтетический (G1), синтетический (S) и постсинтетический (G2) периоды: T= G1 + S = G2 + M.Как было найдено, общая продолжительность как всего клеточного цикла, таки отдельных его отрезков (периодов) значительно варьируют не только у разныхорганизмов, но и у клеток разных органов одного организма.Таблица 2. Длительность митотического цикла и его периодов (в часах)МитотиВидЧескийМитозциклG1SG2Вика посевная (20оС)Боковые корни18,11,03,78,05,4Горох (22о)19,32,36,78,02,3клетки периферии чехлика 22,52,26,36,77,3КукурузаМышьЭпителий тонкой кишки18,751,09,57,50,75Эпителий роговицы72,00,75-8,504,0L-клетки(опухолевые фибробласты) 20,01,09-116-73-4Кроветворные клетки0,5-19,0104,524,089Существуют объекты с более коротким клеточным циклом .
Так у некоторыхдрожжей он занимает 1,5 часа, а при дроблении эмбриональных клеток амфибий– 0,5 часа.Различные периоды клеточного цикла отличаются друг от друга по общемусодержанию в клетках белка, ДНК и РНК и по уровню (интенсивности) ихсинтеза.В G1-периоде клетки имеют диплоидное содержание ДНК на ядро (2с), в Sпериоде содержание ДНК колеблется от 2с до 4с, в G2-периоде содержание ДНКсоответствуеттетраплоидному(4с).Следовательно,еслимыизучаемоднородную популяцию клеток, то простым путем фотометрии ДНК винтерфазных клетках можно определить, в каком из периодов клеточного цикланаходится та или иная клетка (рис.
40).Количество РНК в клетках на разных этапах цикла также может меняться; винтенсивно делящихся клетках содержание РНК в течение интерфазыувеличивается по крайней мере в 2 раза. После деления в период G1 поступаютдочерние клетка, по объему и по общему содержанию белков и РНК вдвоеменьшие, чем исходная родительская клетка. В это время начинается ростклеток, главным образом за счет накопления клеточных белков, чтоопределяется увеличением количества РНК на клетку. Необходимо вспомнить,что в течение всего митоза (от поздней профазы до средней телофазы) в клеткесинтез РНК полностью подавлен, поэтому накопление клеточных белков и РНКсвязано с возобновлением синтеза РНК в начале нового клеточного цикла. В SпериодеуровеньсинтезаРНКвозрастаетсоответственноувеличениюколичества ДНК, достигает своего максимума в середине G2-периода.
В концеG2-периода или в профазе синтез РНК резко падает по мере конденсациимитотических хромосом и снова полностью прекращается во время митоза.Синтез белка во время митоза падает до 25% от исходного уровня и затем впоследующих периодах достигает своего максимума в G2-периоде, в общемповторяя характер синтеза РНК.90Отдельные периоды интерфазы отличаются друг от друга не только общимсодержанием и активностью синтезов ДНК, РНК и белка, но и характеромсинтезируемых РНК и белков.Такое регулярное повторение последовательности клеточных циклов легкоможно наблюдать во время прогрессивного роста клеток культуры ткани. Вестественных условиях в растущих тканях растений и животных всегда естьклетки, которые находятся «вне цикла», не проходят регулярно из G1- в S-, затемв G2- и потом в M-фазу; такие клетки принято называть клетками G0-периода.Именно эти клетки представляют собой так называемые покоящиеся,переставшие размножаться клетки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
