Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 77
Текст из файла (страница 77)
В дальнейшем электрон передается напластоцианин (Пц). Восстановленный Пц диффундирует в люмене, связываетсяс ФСI в специальном сайте и передает электрон в РЦ ФСI (рис. 23.1).В модельной системе этот переход описан одной стадией — передачейэлектрона от восстановленного PQ на P700 с константой kin1. Обратный потокэлектронов от РЦ ФСI к донорной части обусловлен процессами рекомбинациии характеризуется значительно большими временами по сравнению с прямойпередачей электрона.Транспорт электронов между фотосистемой I и подвижными переносчикамиэлектронов (пластохинон и ферредоксин) описывается как бимолекулярная реакция.
В акцепторной части ФСI взаимодействует с подвижными переносчикамиэлектронов: Фд и НАДФН, взаимодействие осуществляется по бимолекулярномумеханизму. Циклический транспорт вокруг ФСI совершается за счет Фди НАДФН-зависимого путей. Передача электрона между Фд и НАДФН осуществляется также по бимолекулярному механизму.′ 1 = kout1 ⋅ [Фд] характеризует отток из фотосистемы II,Параметр koutРис. 23.3. Кинетическая схема транспорта электронов внутри ФСI.Для описания переходов между состояниями ФСI запишем следующие уравнения:dP1I′ + k−′ in1 ) + kin′ 1 P2 I + kout′ 1 P3 I + k−′01 ⋅ P4 I ,= − P1I (k−′ out1 + k01dtdP2 I′ 1 P4 I ,= k−′ in1 P1I − kin′ 1 P2 I + koutdt(23.5)dP3 I′ 1 + k−′ in1 ) P3 I + kin′ 1 P4 I ,= k−′ out1 P1I − (koutdtdP4 I′ 1 + kin′ 1 + k−′01 ) P4 I ,= k01 P1I + k−′ out1 P2 I + k−′ in1 P3 I − (koutdt′ 1 являа k−′ out1 = k− out1 ⋅ [Фд − ] описывает приток электронов в ФСII.
Константа koutется константой первого порядка, описывающей переход между состояниями P4Iв P2I фотосистемы I. Общее количество молекул ферредоксина в нейтральнойи восстановленной форме считается постоянным: [ Фд ] + ⎡⎣Фд − ⎤⎦ = [ Фд ]0 . Количе-Концентрация фотоактивного пигмента ФСI, определяющего величину измеряемого сигнала ЭПР, выражается в виде +⎡⎣ P700⎤⎦ = [ P700 ] 0 ( P2 I + P4 I ).ство молекул Фд в β раз превосходит количество ФСI: [ Фд ]0 = β [ P700 ]0 .(23.6)478ЛЕКЦИЯ 23КИНЕТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ПРОЦЕССОВ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГОУравнения, описывающие изменение степени восстановленностиподвижных переносчиковУравнения (23.1)–(23.6) вместе с выражениями для констант скоростей, соотношений концентраций и начальными условиями представляют собой кинетическую модель переноса электрона в фотосинтетической мембране.Даже такая относительно простая модель позволяет получать данные, которые можно сопоставлять с экспериментальными показателями — кинетикойиндукции флуоресценции, кинетикой изменений степени окисленности Р700 посигналу ЭПР и др.Для описания конкретной биологической ситуации необходимо исследоватьсвойства модели, т.
е. зависимость характера кинетики переменных от различных значений параметров. Кроме того, необходимо сопоставить параметры модели с параметрами описываемой реальной биологической системы. Значенияконстант скоростей каждой «реакции» в модели определяют на основании анализа литературных данных. Часто эти данные относятся к различным условиямэксперимента, однако они могут быть использованы в качестве «опорных» величин.
В результате анализа свойств модели и сравнения с данными конкретных экспериментов эти значения уточняются.В модели мы предполагаем, что взаимодействие между подвижными переносчиками (Фд ↔ НАДФН, Фд ↔ PQ, НАДФН ↔ PQ), а также между подвижнымипереносчиками и соответствующими сайтами мультиферментных комплексов ФСIи ФСII, осуществляются в соответствии с законом действующих масс. Уравнениядля подвижных переносчиков (молекул пластохинона PQ, ферредоксина Фди НАДФН) записываются с учетом законов сохранения общего числа молекул каждого из них: [T] + [T –] = [T]0, где [T] — переносчик в нейтральном состоянии,[T –] — переносчик в восстановленном состоянии, а [T]0 — общая концентрацияподвижных переносчиков соответствующего типа. Схема процессов, описываемаяблоком подвижных переносчиков, представлена на рис.
23.4.Циклический транспортэлектроновНАДФНkcalvinkout1k3NDHдегидрогеназаkcycФдФотосистема 2kin2kout2Пул PQФотосистема 1kin1k-out2Рис. 23.4. Кинетическая схема транспорта электрона с участием подвижных переносчиков (PQ, НАДФН, Фд).Кинетические уравнения, описывающие перенос электрона подвижными переносчиками, имеют видd ⎡⎣ PQ − ⎤⎦= kout 2 ⋅ ( P3 II + P4 II ) ⋅ [ P680 ] ⋅ [ PQ ] + k3 ⋅ [ НАДФН ] ⋅ [ PQ ] + kcyc ⋅ ⎡⎣Фд − ⎤⎦ ⎡⎣ PQ − ⎤⎦ −dt− ( kin1 ⋅ ( P1I + P3 I ) ⋅ [ P700 ] + k− out 2 ⋅ ( P1II + P2 II ) ⋅ [ P680 ]) ⎡⎣ PQ − ⎤⎦ ,d ⎡⎣Фд − ⎤⎦= kout1 ( P3 I + P4 I ) [ P700 ] ⋅ [ Фд ] + k− НАДФН [ НАДФН ] ⋅ [ Фд ] −dt− k НАДФН ⎡⎣ НАДФ + ⎤⎦ + kcyc [ PQ ] + k− out1 ( P1I + P2 I ) [ P700 ] ⎡⎣Фд − ⎤⎦ ,(d [ НАДФН ]dt)= k НАДФН ⎡⎣Фд − ⎤⎦ ⎡⎣ НАДФ + ⎤⎦ −− ( k− НАДФН [ Фд ] + k3 [ PQ ] − kcalvin ) [ НАДФН ]. (23.7)479Пример.
Сравнение результатов моделированияс экспериментальными данными для Arabidopsys thalianaСформулированная модель (23.1)–(23.6) была использована для моделированияактивности процессов фотосинтеза у дикого типа и мутантных форм по генам pgr5и crr высших растений Arabidopsys thaliana (М. Патрин, дипломная работа, 2008).Характеристики фотоактивности мутантов, наблюдаемые экспериментальнопо кинетике флуоресценции и степени окисленности P700, сильно отличаются отдикого типа [8]. В литературе обсуждается вопрос о том, что данные мутантыотличаются угнетенностью или отсутствием Фд- и НАДФН-зависимых циклических потоков вокруг ФСI.Экспериментально наблюдаемые зависимости стационарной степени окисленности Р700 от интенсивности действующего света у дикого типа и crr-мутантовпо сравнению с pgr5-мутантами носят противоположный характер (рис. 23.5а).Для дикого типа и crr-мутантов стационарная степень окисленности Р700 возрастает с увеличением интенсивности света, в то время как для pgr5-мутантаов стационарная степень окисленности Р700 падает, а для crr-pgr5-мутантов при больших интенсивностях света окисление P700 практически не происходит.+от световой конПроведенный анализ модели показал, что зависимость P700станты (k0I, k0II ), пропорциональной интенсивности света, может иметь нарастающий характер лишь в случае активного электронного переноса в акцепторной части ФСI (достаточно большие величины констант: kout1 = 150, kНАДФН = 180).В случае же, когда перенос электронов в акцепторной части ФСI затруднен (константы kout1 и kНАДФН малы), зависимость стационарной степени окисленности Р700от интенсивности действующего света носит падающий характер.+Результаты качественного моделирования экспериментальных кривых P700отинтенсивности света для дикого типа и мутантов приведены на рис.
23.5б. На ос- 480ЛЕКЦИЯ 23КИНЕТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ПРОЦЕССОВ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО481нове моделирования можно сделать вывод, что у crr-мутантов подавлен толькоNDH-зависимый электронный транспорт, а у pgr5-мутантов подавлен как циклический Фд-зависимый электронный транспорт, так электронный поток в акцепторной части ФСI.Результаты численного эксперимента по моделированию кривых спада флуоресценции после выключения света также качественно совпадают с данными,полученными на мутантах.Таким образом, сформулированная выше упрощенная модель позволяет качественно описать совокупность экспериментальных данных для дикого типа и мутантных форм.
Для количественного описания более широкого круга экспериментальных данных по регуляции фотосинтетических процессов требуется разработка уточненной версии модели. В частности, необходимо включение в модельфункций, описывающих процессы нефотохимического тушения флуоресценции,а также функций регуляции электронных потоков на уровне пула пластохинонови линейных и циклических потоков в акцепторной части ФСI.Для изучения первичных процессов в нативных хлоропластах необходимымодели, которые учитывают совокупность процессов, проходящих в тилакоидноймембране.
Наряду с событиями, происходящими в комплексах фотореакционныхцентров, большую роль здесь играют процессы, определяемые структурой и общей функциональной организацией тилакоидной мембраны — сопряженный перенос протонов во внутритилакоидное пространство, активность водоразлагающего комплекса, генерация электрического и электрохимического потенциала,потоки ионов через мембрану, работа АТФ-синтазы, роль буферных групп в люменальном и гранальном компартментах тилакоидов.Обобщенная кинетическая модель процессовв фотосинтетической мембране тилакоидаРис.23.5 Зависимость стационарного уровня индукционной кривой окисления P700.
а —данные эксперимента [8]; б — результаты моделирования при различных значениях k01для дикого типа, мутантов по crr, мутантов по pgr5 и мутантов по обеим линиям. Значения параметров модели: kin2 = 50; kin2 = 0.5; kout2 = 100; kout2 = 1; k02 = 1; k01 = 200;k01 = 0.05; k3 = 5; kin1 = 100; kin1 = 2; kout1 = 180; kout1 = 1; kНАДФН = 150; kНАДФН = 0; kmet = 0;kcyc = 5.
При моделировании кинетики изменения переменных в ответ на включение постоянного света в качестве начальных (темновых) были приняты следующие условияв системе ФСII: P1II = 1, P2II = 0, P3II = 0, P4II = 0; в системе ФСI: P1I = 1, P2I = 0, P3I = 0, P4I = 0.Эти условия соответствуют нейтральному состоянию донорной и акцепторной части обеихсистем. Для степени начальной восстановленности пула хинонов была принята величина 0.5;для степени начальной восстановленности ферредоксина и НАДФН — 0.1. Соотношение общих концентраций компонентов электрон-транспортной цепи в мембране тилакоида по отно⎡ НАДФ + ⎤⎦[ PQ]0[ P680 ]0[Фд ]00шению к концентрации ФСI:= 0.5, ⎣= 10.= 6,= 10,[ P700 ]0[ P700 ]0[ P700 ]0[ P700 ]0 Начиная с работ [3, 20] был построен ряд моделей, с разной степенью подробности описывающих процессы, протекающие согласно Z-схеме фотосинтеза,включающей последовательную работу фотосистем II и I.Отличительная особенность разработанной на кафедре биофизики биологического факультета МГУ и обсуждаемой нами ниже обобщенной модели заключается в том, что в ней детально описаны процессы, происходящие в комплексахфотосинтетических реакционных центров (см.
лекциию 22), а также учтена рольэлектрического и электрохимического потенциала в формировании электронныхи ионных потоков через фотосинтетическую мембрану.Схема взаимодействия систем и процессов, происходящих в мембране тилакоида, изображена на рис. 23.6. Светоиндуцированные процессы переноса электронов и ионов в системе происходят в поле электрически заряженной мембраны.Поэтому при описании всех стадий процессов, где заряженная частица (электронили ион) перемещается перпендикулярно поверхности мембраны, необходимоучитывать влияние на скорость перемещения трансмембранного электрическогопотенциала (∆ψ).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
