Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 76
Текст из файла (страница 76)
лекцию 22), и блока подвижных переносчиков, взаимодействие которых с мультиферментными комплексами мы будем описывать с помощью уравнений действующих масс. Стремяськ упрощению модели, мы будем представлять в модели в виде единой стадии совокупность последовательных процессов, скорость общей реакции определяетсянаиболее медленным звеном.Уравнения для вероятностей состояний фотосистемы IIСхема состояний ФСIIВ определенный момент времени каждый комплекс ФСII может находиться0+0Q 0 ] , 2) II [P680Q0 ] , 3) II [P680Q − ] , 4) IIв одном из четырех состояний: 1) II [P680+[P680Q− ] .Вероятность Pk нахождения части популяции комплексов ФСII в одном из состояний 1, 2, 3 и 4 можно представить как отношение концентрации комплексов,iнаходящихся в соответствующем состоянии [P680Q j ] , к общей концентрациикомплексов ФСII [ P680 Q ]0 :P1II =kIIk =1(23.1)=1.Процессы передачи электрона в комплексе ФСII описываются как переходымежду состояниями.
Начальные значения состояний определяются условиямиэксперимента. Схема переноса электрона в модели ФСII представлена на рис. 23.2.ССК II[P06800Q](P1)k’out2[Pk’-out2k׳in2[Pk׳-in2+6800Q](P2)0680k׳02k–׳02k׳in2k–׳in2k’out2–Q](P3)[Pkout2k–out2+680Пул PQ(акцептор)электронов)–Q](P4)k’–out2Фотосистема IIКВК+, которое может принимать электроны. Восчасть, и окисленное состояние P680 k =4∑PСумма вероятностей состоянийФункционально ФСII можно разделить на две составляющие: донорную (P)и акцепторную (A). Возбужденный светом хлорофилл РЦ ФСII, окисляясь, передает электроны в акцепторную часть, а восстановление РЦ происходит за счетдонорной части.
Донорная часть представлена кислород-выделяющим комплексом (КВК) и тирозином — Z, которые участвуют в передаче электрона от водыв РЦ ФСII. Акцепторной частью ФСII является совокупность переносчиков электрона от хлорофилла РЦ ФСII до вторичного хинона: феофитин, первичный хинон QA и вторичный хинон QB. Донорная и акцепторная части объединены в одинмультиферментный комплекс. Поскольку нас интересуют общие закономерностивзаимодействия фотосистем с системами метаболизма растительной клетки,сложный белковый комплекс ФСII мы будем описывать состоянием пары донор–акцептор (PA). В модели хлорофилл РЦ ФСII присутствует в двух состояниях:0, способное к передаче электронов в акцепторнуюнейтральное состояние P680+становление окисленного хлорофилла РЦ P680происходит за счет притока электронов от донорной части, процесс восстановления записывается как переход0к состоянию хлорофилла РЦ ФСII ( P680).0[P680Q0 ][P + Q0 ][P 0 Q − ][P 0 Q − ], P2 II = 680, P3 II = 680P4 II = 680.[ P680 Q ]0[ P680 Q]0[ P680 Q]0[ P680 Q]0H2OO2Рис.
23.2 Кинетическая схема перехода между состояниями в модели ФСII. Мономолекулярные константы скоростей переходов между состояния обозначены штрихами. Бимолекулярные константы взаимодействия комплекса с подвижными переносчиками —без штрихов. 474ЛЕКЦИЯ 23Процесс разделения зарядовВ биологической системе этот переход включает в себя улавливание квантовсвета пигментами антенны, миграцию энергии света внутри антенны ССК2, перенос энергии с антенны на реакционный центр ФСII, разделение зарядов в РЦФСII и передачу на первичный и затем вторичный хинон QB. В модельной системе все эти процессы объединены в одну стадию перехода от состояния P1II к со′ . Величина «интегральной» констоянию P4II с «интегральной» константой k02станты определяется частотой попадания квантов света на светособирающую антенну и эффективным сечением поглощения антенного комплекса.
Размерыантенны могут изменяться при освещении вследствие процессов спилловера (перемещения антенны от ФСII к ФСI), изменением состава каротиноидов, входящих в состав антенны, и т. п. Соответственно, может меняться и величина k׳02, ноэти изменения происходят гораздо медленнее (минуты), чем процессы переносаэлектрона по фотосинтетической цепи.Обратный переход от состояния P4II к P1II описывается константой k–׳02. В модельной системе процесс обратного переноса электрона (от восстановленногоакцептора обратно к хлорофиллу РЦ) отражает процессы излучательной и безызлучательной рекомбинации зарядов.Передача электрона из донорной части в РЦ ФСIIВ реальной системе в формировании последовательного транспорта электронов от воды в реакционный центр участвуют марганецсодержащий кластер (Mnкластер) водоразлагающего комплекса и тирозин (обозначается Tyr или Z).
Этотпроцесс включает в себя S-цикл окисления воды и дальнейшую передачу электрона на Tyr. В модели эти процессы включены в стадию перехода от состоянияP1II к P2II и от P4II к P3II с константой k׳in2. Работу S-цикла можно считать одной измедленных стадий восстановления РЦ ФСII, характеризующуюся временами0.01–0.3 с. Соответствующая этим временам константа kin2 принимает значенияпорядка 3–100 с–1.
Обратный поток электронов от РЦ ФСII к донорной части характеризуется константой k׳-in2.Передача электрона от ФСII в пул хиноновКИНЕТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ПРОЦЕССОВ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО475механизму. Параметр kout 2 характеризует отток из фотосистемы II, а k− out 2 описывает обратный процесс (возвращение электронов в ФСII).Отток электронов из ФСII переводит ее из состояния P3II в P1II и от P4II к P2II.′ 2Скорость передачи электрона внутри комплекса характеризуется константой kout′ 2 связаны между собой соотношениемпервого порядка. Константы kout 2 и koutk−′ out 2 = kout 2 [PQ + ] ; связь констант k− out 2 и k−′ out 2 записывается выражениемk−′ out 2 = k− out 2 [PQ − ] .
Общее количество молекул пластохинона в пуле считаетсяпостоянным: [ PQ ] + ⎡⎣ PQ − ⎤⎦ = [ PQ ]0 . Количество молекул PQ в пуле в α раз превосходит количество молекул фотоактивного пигмента P680: [ PQ ]0 = α [ P680 ]0 .Кинетические уравнения для вероятностей состояний ФСII имеют видdP1 IIdt′ ) P1 II +kin′ 2 P1II + kout′ 2 P3II + k−′ 02 P4II ,= − (k−′ out 2 + k−in2 + k02dP2 II′ 2 P4II ,= k−′ in2 ⋅ P1II − (kin′ 2 + k−′ out 2 )P2 II + koutdtdP3 II′ 2 + k−′ in 2 ) P3 II + kin′ 2 P4 II ,= k−′ out 2 P1II − (koutdt(23.2)dP4 II′ P1II + k−′ out 2 P2II + k−′ in2 ⋅ P3II − (kin′ 2 + k−′ 02 + kout′ 2 ) P4II .= k02dtКонцентрации переносчика P680 в нейтральном и в окисленном состояниии переносчика Q в нейтральном и восстановленном состоянии выражаются через суммы вероятностей состояний комплекса, в которых данный переносчикпредставлен в соответствующем редокс-состоянии. Например, выражение дляконцентрации акцепторного компонента ФСII, ответственного за флуоресценцию, имеет вид⎡⎣Q − ⎤⎦ = [ Q0 ] ( P3 II + P4 II ).(23.3)Уравнения для вероятностей состояний фотосистемы IВ модели предполагается, что молекулы пула пластохинонов (PQ) могут находиться в двух формах — нейтральной [PQ] и восстановленной [PQ − ] .
В реальной системе процесс передачи от акцептора ФСI к PQ является двустадийным.Принятие электрона пластохиноном сопряжено с присоединением протона.В модельной системе все эти процессы объединены в одну стадию переноса электрона от состояний P3II и P4II ФСII к PQ с константой kout2. Взаимодействие ФСIIс подвижными переносчиками в модели рассматривается по бимолекулярномуДонорная сторона ФСI представляет собой сайт связывания ФСI с пластоцианином, за счет окисления последнего происходит восстановление РЦ ФСI.Акцепторная часть ФСI представляет собой совокупность переносчиков от хлорофилла РЦ ФСI к Фд: специальный хлорофилл а (A0), филлохинон (А1) и железо-серные центры Fx – Fa – Fb.
Как и для ФСII, для ФСI мы не рассматриваем детально процесс разделения зарядов и транспорт электрона с хлорофилла РЦ напервичный акцептор А ФСI и далее на железо-серные центры. Акцепторная частьФСI в модели представлена акцептором А.
В нейтральном состоянии (А0) акцеп- 476ЛЕКЦИЯ 23КИНЕТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ПРОЦЕССОВ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГОтор принимает электроны от РЦ ФСI, а в восстановленном состоянии (А–) передает электроны на Фд.В модели процесс восстановления фотоактивного пигмента Р700 записываетсякак приток электронов, пропорциональный концентрациям восстановленных молекул пула пластохинонов и концентрации молекул Р700 в окисленном состоянии:+⎡⎣ P700⎤⎦ .Общая схема переходов в комплексе ФСI представлена на рис. 23.3.kcalvin[ PA ]0n=4∑Pn =1nI0[P700A0 ][P + A 0 ][P 0 A − ][P + A − ], P2 I = 700, P3 I = 700, P4 I = 700,[ PA ]0[ PA ]0[ PA ]0[ PA ]0НАДФНkНАДФННАДФ+ФНРФерредоксин(акцептор электронов)В каждый момент времени популяция комплексов ФСI может находитьсяв 4 разных состояниях с вероятностьюP1I =477kout1ФдФотосистема 1(23.4)[P0700 A0](P1I)— общая концентрация комплексов ФСI.
Сумма вероятностей состояний= 1 . Аналогично ФСII, процессы передачи электрона в комплексе ФСI опиПул PQдонор электроновсываются как переходы между состояниями (рис. 22.2).Передача электрона из донорной части в РЦ ФСIkin1kin1k’out1k’–out1k–׳in1k׳-01[P+700 A0](P2I)k׳0k’out1[P0700 A–](P3I)k׳-in1k׳in1[P+700 A–](P4I)k’–out1В реальной системе в цепи транспорта электронов от пула хинонов в реакционный центр участвует комплекс цит b6f, компонентами которого являются цитохромы c, bH, bl и железо-серные центры.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
