Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 80
Текст из файла (страница 80)
23.12. (а) Экспериментальные данные (точки) и модельные кривые (сплошные линии), полученные для начальных условий, моделирующих воздействие наносекундногоимпульса высокой интенсивности (световая константа kL = 6⋅108 с−1), включенного послеизмерительного света (kL = 0.6 с−1).
Расчет проведен для условий слабого измерительного света (kL = 0.6 с−1) и параметров модели, описывающих нативный образец (ромбы)и образец в среде с ингибиторами: диуроном (кружки) и ортофенантролином (треугольники). Измерения начинали проводить через 100 нс после вспышки (продолжительностьвспышки 10 нс).
(б) Схема эксперимента. На горизонтальной оси показано, в какие моменты времени изменяли режим светового воздействия, 0 — время включения мощнойвспышки света. По вертикальной оси — логарифм соотношения интенсивностей света,задаваемых при моделировании воздействия импульса и измерительного света. 4931. Belyaeva N. E., Schmitt F.-J., Sreffen R., Paschenko V.
Z., Riznichenko G. Yu.,Chemeris Yu. K., Renger G., Rubin A. B. PSII model-based simulations of singleturnover flash-induced transients of fluorescence yield monitored within the timedomain of 100 ns-10 s on darlk-adapted Chlorella pyrenoidosa cells. Photosynth.Res. 98: 105–119, 2008.2. Hill R. and Bendall F. Function of the two cytochrome components in chloroplasts: A working hypothesis. Nature 186: 136–137, 1960.3.
Holzapfel C. and Bauer R. Computer simulation of primary photosynthetic reactions - compared with experimental results on O2-exchange and chlorophyll fluorescence of green plants. Z. Naturforsch. 30: 489–498, 1975.4. Hormann H., Neubauer C., Schreiber U. On the relationship between chlorophyllfluorescence quenching and the quantum yield of electron transport in isolated thylakoids. Photosynth. Res. 40: 93–106, 1994.5. Krab K., van Walraven H. S., Schoolts M. J.
S., Kraayenhoff R. Measurement ofdiffusion potential in liposomes. Biochim. Biophys. Acta 809: 236–244, 1985. 494ЛЕКЦИЯ 23КИНЕТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ПРОЦЕССОВ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО4956. Lazar D. Chlorophyll a fluorescence rise induced by high light illumination of darkadopted plant tissue studied by means of a model of photosystem II and consideringphotosystem II heterogeneity.
J. Theor. Biol. 220: 469–503, 2003.7. Lazar D. The polyphasic chlorophyll a fluorescence rise measured under high intensity of exciting light. Funct. Plant Biol. 33: 9–30, 2006.8. Munekage Y., Hashimoto M., Miyake C., Tomizawa K., Endo T., Tasaka M., Shikanai T. Cyclic electron flow around photosystem I is essential for photosynthesis.Nature 429: 579–582, 2004.9. Riznichenko G. Y., Lebedeva G. V., Demin O. V., Belyaeva N. E., Rubin A. B.Kinetic mechanisms of biological regulation in photosynthetic organisms. J.
Biol.Phys. 25: 177–192, 1999.10. Schreiber U. and Bulger W. Progress in chlorophyll fluorescence research: Majordevelopments during the past years in retrospect. Prog. Bot. 54: 151–173, 1993.11. Stirbet A., Govindjee, Strasser B. J., Strasser R. J. Chlorophyll a fluorescence induction in higher plants: Modelling and numerical simulation. J. Theor. Biol.
193:131–151, 1998.12. Strasser R. J., Tsimilli-Michael M., Srivastava A. Analysis of the chlorophyll afluorescence transients. In: Papageorgieou G. and Govindjee (Eds.) Chlorophyllfluorescence: A signature of photosynthesis, vol. 19, pp. 321–362. Springer, 2004.13. Zheng C., Davis M. E., McCammon J. A. Electrofield distribution inside the bacterial photosynthetic reaction center of Rhodopseudomobas viridis. Chem.
Phys.Lett. 173: 246–252, 1990.14. Zhu X.-G., Govindjee, Baker N. R., de Sturler E., Ort D. R., Long S. P. Chlorophyll a fluorescence induction kinetics in leaves predicted from a model describingeach discrete step of excitation energy and electron transfer associated with photosystem II. Planta 223: 114–133, 2005.15. Беляева Н. Е., Лебедева Г. В., Ризниченко Г.
Ю. Кинетическая модель первичных процессов фотосинтеза в хлоропластах. Моделирование электрического потенциала тилакоидной мембраны. В кн.: Математика. Компьютер.Образование, вып. 10, т. 3, с. 263–276. М.–Ижевск, ИКИ–РХД, 2003.16. Беляева Н.
Е., Пащенко В. З., Ренгер Г., Ризниченко Г. Ю., Рубин А. Б. Использование модели ФС2 для анализа индукционной кривой флуоресценции,вызванной насыщающим световым импульсом, во временном диапазоне100 нс–10 с. Биофизика 51: 976–988, 2006.17. Камали Джалал М., Лебедева Г. В., Дёмин О. В., Беляева Н. Е., Ризниченко Г.
Ю., Рубин А. Б. Кинетическая модель цитохромного bf-комплекса.Оценка кинетических параметров. Биофизика 49 (6): 1061–1068, 2004.18. Коваленко И. Б., Устинин Д. М., Грачев Н. Е., Кренделева Т. Е., Кукарских Г. П., Тимофеев К. Н., Ризниченко Г. Ю., Рубин А. Б. Экспериментальное и теоретическое исследование процессов циклического электронноготранспорта вокруг фотосистемы 1. Биофизика 48: 656–665, 2003.19. Кузнецова С. А., Кукушкин А. К. Медленная индукция флуоресценции и пентозофосфатный цикл: Теоретическое исследование. Биофизика 41: 1247–1253, 1996.20.
Кукушкин А. К., Тихонов А. Н., Блюменфельд Л. А., Рууге Э. К. Теоретические аспекты кинетики первичных процессов фотосинтеза высших растенийи водорослей. Физиол. растений 22: 241–250, 1975.21. Лебедева Г. В., Беляева Н. Е., Дёмин О. В., Ризниченко Г. Ю., Рубин А. Б.Кинетическая модель первичных процессов фотосинтеза в хлоропластах.Описание быстрой фазы индукции флуоресценции хлорофилла при различной интенсивности света. Биофизика 47: 1044–1058, 2002.22. Ризниченко Г.
Ю., Беляева Н. Е., Коваленко И. Б., Рубин А. Б. Математическое и компьютерное моделирование первичных процессов фотосинтеза.Биофизика 54: 16–33, 2009.23. Ризниченко Г. Ю., Лебедева Г. В., Дёмин О. В., Беляева Н. Е., Рубин А. Б.Уровни регуляции процесса фотосинтеза. Биофизика 45: 452–460, 2000.24. Ризниченко Г. Ю., Рубин А. Б. Модели регуляции фотосинтетического электронного транспорта. В кн.: Проблемы регуляции в биологических системах,с. 165-194.
М.–Ижевск, ИКИ–РХД, 2007.25. Рубин А. Б. Биофизика: Т. 2. М., Издательство Московского университета,1999. Формирование сцены и расположение объектов.Моделирование движения мобильных переносчиков.Учет столкновений и взаимодействие с белковымикомплексами. Циклический транспорт электроноввокруг фотосистемы I. Моделирование взаимодействия белков с учетом электростатических взаимодействий.
Взаимодействие белков в растворе.Описание диффузии белков. Аппроксимация эллипсоидами вращения. Образование предварительногокомплекса (докинг). Описание формы белков в виденабора сфер. Моделирование электростатическихвзаимодействий. Эквипотенциальные поверхностибелков. Зависимость скорости докинга от ионнойсилы раствора. Моделирование процессов докингав люмене тилакоида. Заключение. Перспективы.Кинетические модели, построенные на основе математического аппаратаобыкновенных дифференциальных уравнений, исходят из предположения о гомогенном распределении компонентов системы в пространстве. Предполагается,что мультиферментные комплексы фотосистем I и II и цитохромного комплексараспределены в мембране равномерно, взаимодействие комплексов с подвижными переносчиками описывается с помощью уравнений действующих масс.Между тем, результаты электронной микроскопии свидетельствуют о плотном расположении мультиферментных комплексов в мембране, что делает невозможным свободную диффузию PQ во внутримембранном пространстве.
Фотосинтетические реакционные центры в тилакоидной мембране расположены настолько близко друг к другу, что в люминальном пространстве необходиморассматривать ограничения движения молекул Пц в силу того, что мембранныекомплексы выступают на значительное расстояние в межмембранное пространство. Нельзя считать диффузию априори свободной и в стромальном пространстве.Таким образом, выявляются недостатки кинетического моделирования, в основу которого положено предположение о гомогенности системы. Главные изних — трудность моделирования гетерогенной структуры и неправомерностьпредположения о свободной диффузии подвижных переносчиков.Структурные особенности организации гетерогенной фотосинтетическоймембраны могут быть описаны с помощью прямой многочастичной компьютерной модели. Возможность построения такой модели появилась в последнее времяв связи с бурным развитием информационных технологий, многократно возросшими вычислительными ресурсами, развитием объектно-ориентированного программирования и методов визуализации.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
