Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 76
Текст из файла (страница 76)
семенник, Л вЂ” семявыиосящне канальны, р — семейной пузырек. Гр — жаровое тело. У бесхвостых земноводных Оп гг — иадпочечник лодотворение наружное. Самец схватываег самку передними лапками; на кисти у многих видов имеются мозоли, облегчакяцие удержание самки. Выметываемые самками икринки сразу же орошаются семенной жидкостью. У части хвостатых земноводных оплодотворение тоже наружное, но своеобразное. Так, в семействе углозубов самка откладывает икру в слизистом мешке, на который самец кладет сперматофор — комок сперматозоидов, окруженных слизистой оболочкой.
В месте соприкосновения оболочки расплавляются и сперматозоиды, проникая в икряной мешок, оплодотворяют икру. У большинства хвостатых земноводных оплодотворение внутреннее. У тритонов самец откладывает сперматофор, а самка захватывает его краями клоаки; в клоаке оболочка растворяется и сперматозоиды, проникая в нижние участки яйцеводов, оплодотворяют находящиеся там яйцеклетки. У некоторых саламандр самец, обвиваясь вокруг самки, прижимает отверстие своей клоаки к клоаке самки, выдавливая в нее сперматофор.
У безногих земноводных оплодотворение тоже внутреннее: самец прижимает выворачивающуюся клоаку к наружному отверстию клоаки самки, вводя в нее семенную жидкость. Рнс, 161, сРорма кладок некоторых земноводных (но Банннкову1: Л вЂ” лесушки,  — квакжи,  — чесночниим, à — жаби, Д вЂ” жерляикв. Д вЂ” жаби ловитуки У большинства земноводных икра откладывается в воду; в икринке развивается зародыш, а вылупившаяся личинка до метаморфоза ведет водный образ жизни.
У лягушек, квакш и некоторых других бесхвостых земноводных каждая икринка окружена сильно разбухающей в воде слизистой оболочкой; отложенные одновременно икринки слипаются в комок (рис. ! Б1, А, Б), плавающий на поверхности воды. Плотное слипание икринок затрудняет поедание их мелкими хищниками, а полупрозрачные сферические оболочки икринок выполняют роль собирательных линз, концентрирующих световые лучи. Благодаря этому в солнечную погоду температура внутри комка может быть на 5 — 7' С выше температуры воздуха и воды. Чесночницы откладывают толстые слизистые колбаски, прикрепляющиеся к подводным предметам, внутри этой общей слизистой оболочки беспорядочно разбросаны яйцеклетки; у жаб кладки имеют вид более тонких слизистых шнуров, которыми самка обматывает подводные растения.
Жерлянки, тритоны, саламандры откладывают одиночные яйца, приклеивающиеся оболочками к подводным предметам. Южноамериканская квакша-кузнец на мелководье из ила сооружает кольцеобразный вал, внутри которого в образовавшийся маленький бассейн откладывает з66 кладку. Такое «гнездо» несколько защищает икру и головастиков от водных хищников. Некоторые тритоны и другие хвостатые земноводные охраняют отложенные яйца до вылуплеиия из них личинок. В 14 (из 19) семействах у отдельных видов появились приспособления, позволяющие уменьшить связь с водой в период размножения.
Такие адаптации встречаются преимущественно у тропических видов: там в водоемах, часто почти лишенных кислорода, живет к тому же большое число разнообразных хищников. Часть безлегочных саламандр и других хвостатых земноводных откладывают яйца в сырых местах вне водоемов — в мох, под камни и т. п.; некоторые виды кладки охраняют. Вылупившиеся личинки или переползают в водоем, или остаются на месте. Некоторые австралийские пустынные жабы откладывают икринки в укрытиях, а дождевые потоки сносят их в водоемы. У жабы повитухи — А1у(ез (см.
рис. 146, А) самец наматывает жгуты икры на задние лапки и носит их до вылупленпя головастиков (с. 274). Древолазы — г)епйоба1ез откладывают яйца в сырой мох и самец сторожит кладку; вылупившиеся головастики присасываются к самцу, и оп уносят их в водоем. Квакши филломедузы — Рйу11огледия» Центральной и Южной Америки и некоторые другие виды тропических древесных лягушек откладывают икру в сближенные листья, которые они придерживают задними лапками, и затем сбивают кладку в пенистый комок. Наружные слои слизи загустевают, образуя своеобразный кокон, внутри которого развиваются зародыши. Такое «гнездо» обычно расположено на тонких ветках, нависающих над водоемом, и мало доступно для хищников.
После вылупления энергично двигающиеся головастики разрывают стенку гнезда и падают в воду, где завершают развитие. Отложенную в укрытии или короткой норке кладку обвивают телом некоторые саламандры и червягн (см. рис. 146, 3); слизистые выделения их кожи увлажняют кладку. Прикрывают телом отложенную в норку икру и африканские лягушки Нет1»из. У части этих видов метаморфоз полностью завершается в яйце, у других вылупившиеся головастики скатываются в водоемы.
У суринамской пипы — Р. Р1ра яйца развиваются в кожистых ячейках на спине (см.с.274, рис. 146, Б); из яиц выходят завершившие метаморфоз маленькие лягушата. Самка квакши Гельди — Р1ес1оло1из лоеЫ11 носит комок икринок на спине; нз янц выходят еще не завершившие метаморфоз головастики. У самок сумчатых квакш— баз1го(леса икра вынашивается в образованной складками кожи сумке на спине; у части видов метаморфоз завершается в сумке, у других— головастики ее покидают и завершают развитие в воде. Некоторые лягушки, например ринодерма Дарвина, откладывают икринки на землю, самец заглатывает их и икринки развиваются в его голосовом мешке. Вылупившиеся головастики спинками срастаются со стенками мешка: кровеносные сосуды головастика и самца тесно примыкают друг к другу, что обеспечивает поступление в кровь головастика питательных веществ и кислорода, а продукты распада диффундируют в кровь взрослой особи.
Закончившие метаморфоз ЗЗ1 лягушата выпрыгивают нзо рта самца и ведут самостоятельную жизнь. У немногих видов земноводных выработалось яйцеживорожденне. У африканской живородящей жабы й!ес1ор!»гдпоЫгз оссЫел1а11з яйца развиваются в нижних частях яйцеводов; рождаются уже завершившие метаморфоз маленькие жабята. У огненной саламандры яйца развиваются в маточных частях яйцеводов; во время яйцекладки вполне сформировавшиеся личинки разрывают яйцевые оболочки и начинают вести самостоятельную жизнь. У горной саламандры— оа1атаайа а1га и европейского протея в каждом яйцеводе скапливается до 20 — 30 яиц, но зародыш формируется только в одном, а остальные яйца постепенно расплавляются в общую желтковую массу.
Сформировавшийся зародыш разрывает оболочку яйца, но остается в яйцеводе, питаясь желточной массой и быстро увеличиваясь в размерах. Родившиеся два детеныша вполне приспособлены к самостоятельной жизни. Плодовитость разных видов земноводных варьирует в широких пределах н тесно связана с размерами смертности (от неблагоприятных погодных условий и хищников), продолжительностью жизни, степенью развития заботы о потомстве и другими экологическими особенностями.
Наши зеленые лягушки откладывают до 5 — !О тыс. икринок, травяная лягушка — 800 — 4000, серая жаба — 1200 — 7000, тритоны — от (00 до 500 — 600. Виды, проявляющие в той или иной степени заботу о потомстве, откладывают меньшее число, но более крупных яиц с большим запасом питательных веществ.
Устраивающие пенистые «гнезда» в листьях над водоемами филломедузы и яванская лягушка откладывают до 200 яиц, пипа — только 40 — 100. У сумчатых квакш тех видов, у которых головастики покидают сумку и живут в водоемах, в кладке бывает до !00 — 200 янц, а у видов, у которых метаморфоз завершается в сумке, — всего 4 — 20, Самка ринодермы Дарвина откладывает лишь 20 — 30 яиц, а охраняющие кладку червяги — 5 — 15.
Развитие зародыша. Яйцеклетка земноводных содержит желток, концентрирующийся преимущественно в нижней ее части. Через 3 — 4 ч после оплодотворения начинается полное, ио неравномерное дробление яйца. Первая и вторая борозды деления проходят меридианально, разделяя яйцо на четыре бластомера (рис. 162, стадии 1, 11). Третья борозда проходит в горизонтальной плоскости, разделяя более темную анимальную (верхнюю) часть от светлой, с более крупными бластомерами вегетативной части (стадия 111).
Далее дробление идет как в вертикальных, так и в горизонтальных плоскостях и образуется бластула — шар, сложенный одним слоем клеток с полостью— бластоцелем — внутри. На анимальном полюсе бластомеры мелкие, на вегетативном — крупные (стадии У, У1). Примерно через сутки путем впячивания вегетативной части бластулы (инвагинация) и нарастания на нее аиимальных бластомеров (эпиболия) образуется гаструла (стадия И1); ее гастропор заполнен крупными бластомерами, образующими желточную пробку. На 3 — 4-й день зародыш удлиняется, гастропор уменьшается и от него на спинную сторону начи- Я 77 7У 7Р Рис.
162. Развитие яйца лягушки (по Паркеру). Общий вид (стадии )г, 1Х, Х1 — в разрезе); стадия ХП вЂ” зародыш перед вылуплеиием: ! — бластопель, 3 — желточваа пробка, 3 — вктодерма. б — медуллнрнаа боров. дв, б — знтодерма, б — мезодерма, 7 — полость первичной кишки,  — впадины на месте будущих жаберных щелей, 9 — гастропор, гб — нервно.кишечный канал, ы — спинной мозг, тз — головной мозг, !3 — хорда. ге — район будущей клоаки. тб — желточные клетки, И вЂ” хвост, 77 — наружные жабры, !8 — ярнсоска т)бй)ййЗ)яма й)бэ Яй~йййй.„,„, Рис. )63. Развитие остромордой лягушки — агапа ббггеббги (по Баииикову) г / — икринки, Х вЂ” личинки в момент вылуплення, 8 м 4 - увеличение наружных жабр н разрастание плавнннавой складки„ 4а — тот же головастик снизу (ггидиа присосках 48 — строение иарулгиой жабры, б — развитяе жаберной крышки, прик.
рывшей наружные жабры, ба — тот же головастик снизу, виден прорвавшийся рот. б — появление конечностей, ба— роговой аппарат головастика, 7 — полностью сформированные конечности, 8 — ' прорыв наружу передних конечностей, начало резербцин хвоста, 8 — стадия зы. хода иа сушу 304 ца)от разрастаться два параллельных валика, углубление между которыми называют медуллярной пластинкой — зачатком центральной нервной системы. Через ! — 2 дпя валики срастаются друг с другом, а погрузившаяся под пих медуллярная пластинка сворачивается, об"!:":. ок„. Ка разуя нервную трубку. Зародыш увеличивается в размерах, удли))ф~ няется, обособляются голова, туло- вище и хвост, намечаются жабер- и„,' 'й„:.'„'ти ",- . ные щели, образуются зачатки на- 47)т ружных жабр и присоска, На этой б стадии (ХП) зародыш готов и вылуплению. Скорость эмбрионального развития очень сильно зависит от температуры воды.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
