Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 78

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 78)

Обонятельные доли слабо отграничены от полушарий. Промежуточный мозг лишь слегка прикрыт соседними отделами. Сверху на нем расположен эпифиз. От дна промежуточного мозга отходит воронка, к которой прилегает хорошо развитый гипофиз. Средний мозг менее крупен, чем у костных рыб. Мозжечок мал и имеет вид небольшого валика, лежащего за средним мозгом по переднему краю ромбовидной ямки — полости четвертого желудочка. От головного мозга земноводных, как и у рыб, отходят 1О пар головных нервов; Х11 пара (подъязычный нерв) отходит за пределами черепной коробки, а добавочный нерв (Х1 пара) не развивается. Развитие архипаллиума, сопровождающееся усилением связей с промежуточным и особенно средним мозгом, приводит к тому, что ассоциативная деятельность, регулирующая поведение, осуществляется у земноводных не только продолговатым и средним мозгом, но и полушариями переднего мозга.

У хвостатых земноводных уровень нервной деятельности ниже, нежели у бесхвостых; это связано с относительно меньшей величиной головного мозга и тонкостью архипаллиума (около 0,2 мм против 0,6 — 0,8 мм у бесхвостых). Слабое развитие мозжечка у всех земноводных соответствует простоте (стереотипности) движений. Слегка сплющенный 7 5 спинной мозг имеет плечевое и поясничное утолще- 2 ния, связанные с отхож- а5. дением мощных нервных сплетений, иннервирующих передние и задние конеч- Л ности. По сравнению с б рыбами усиливается разде- В ление серого и белого веще- — а Щ 7 ства, т.

е. усложняются ГВ В 6 щ " Яа проводящие нервные трак- га В:, ч-~-!В ты. Спинномозговых нервов цх у бесхвостых земноводных 10 пар, у хвостатых — в зависимости от числа поз- 72 ур воинов — несколько десят- В ков пар. Симпатическая 4 В ЧВ нервная система у земно- ййВ ~В водных представленадвумя стволами, лежащими по бокам брюшной стороны 1 ' Вт ~ позвоночного столба.

Ганг- ут~ лии зтих стволов соединены 2~ В В со спинномозговыми нервами. Органы чувств обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше. 1В У личинок и у ведущих В „ водный образ жизни взрослых земноводных важную роль играют органы боковой линии (сейсмосенсорная система), осязание, терморецепция, вкус, слух и зрение. У видов с преимущественно наземным образом жизни основную роль в ориентации играетзрение.

Органы боковой линии есть у всех личинок и у взрослых с водным образом жизни. Они разбросаны по всему телу (более густо на голове) и в отличие от рыб лежат на поверхности кожи. В поверхностных слоях кожи разбросаны осязательные тельца (скопления чувствующих клеток с подходящими к ним нервами). У всех земноводных в эпидермальном слое кожи имеются свободные окончания чувствующих нервов.

Они воспринимают температурные, болевые и тактильные ощущения. Часть из них, видимо, реагирует на изменение влажности и, возможно, на изменение химизма окружающей среды. В роговой по- лости и на языке имеются скопления чувствующих клеток, оплетенных нервными окончаниями, Однако они, видимо, выполняют не функцию «вкусовых» рецепторов, а служат органами осязания, позволяющими ощущать положение пищевого объекта в ротовой полости. О слабом развитии вкуса у земноводных свидетельствует поедание ими насекомых с резким запахом и едкими выделениями (муравьи, клопы, жужелицы и др.).

Обоняние, видимо, играет заметную роль в жизни амфибий. Обонятельные мешки парные. Наружные ноздри открываются и закрываются действием специальных мышц. Внутренними ноздрями (хоанами) каждый мешок сообщается с ротовой полостью. Поверхность обонятельных мешков увеличивается продольной складчатостью их стенок и боковыми выпячиваниями.

Трубчатые железы стенок выделяют секрет, смачивающий слизистую обонятельных мешков. Лишь часть стенок обонятельных мешков выстлана специальным обонятельным эпителием, к клеткам которого подходят окончания обонятельного нерва. Объем обонятельных мешков и площадь, занятая обонятельным эпителием, особенно велики у безногих (червяг) и части бесхвостых (жабы, некоторые квакши).

Орган обоняния функционирует только в воздушной среде; в воде наружные ноздри закрыты. Роль обоняния в ориентации и поисках пищи велика у роющих червяг, Хвостатые и бесхвостые земноводные распознают запах местообитания, запах «своего» или «чужого»' вида, запах пищи. Чувствительность обоняния меняется в разные сезоны; особенно высока она весной. На запахи у амфибий удается выработать условные рефлексы. У всех земноводных в области хоан образуются небольшие слепые углубления, стенки которых выстланы чувствующим эпителием,иннервируемым ветвями обонятельного нерва. Полость этих углублений заполнена секретом специальных желез. Эти органы называют якобсоновыми и полагают, что они служат для восприятия запаха пищи, находящейся в ротовой полости.

У червяг в ямке на голове находится подвижное щупальце, которое »кивотные постоянно высовывают, как бы ощупывая пространство около головы. Полагают, что оио выполняет функцию не только осязания, но и обоняния. Органы зрения хорошо развиты у подавляющего большинства земноводных; лишь у живущих в почве червяг и постоянных обитателей подземных водоемов — европейского протея, подземной саламандры— ТурИо1г(1оп зреа1аеиз и нескольких других видов — маленькие глаза слегка просвечивают сквозь кожу или не видны. По сравнению с рыбами роговица глаз амфибий более выпукла, а хрусталик имеет рму двояковыпуклой линзы с более плоской передней поверхностью.

ккомодация осуществляегся лишь перемещением хрусталика при помаши мышечных волокон ресничного тела. Глаза личинок, как и рыб, не имеют век. Во время метаморфоза образуются подвижные веки— верхнее и нижнее — и мигательная перепонка (обособляется от нижнего века). Секрет желез внутренней поверхности век и мигательной перепонки предохраняет роговицу от высыхания; при движении век с поверхности глаза удаляются осевшие посторонние частицы.

3!О В сетчатке есть палочки и колбочки; у видов с сумеречной и ночной активностью первые преобладают. Общее число фоторецепторных клеток у хвостатых амфибий колеблется в пределах 30 — 80 тыс. на 1 мм' сетчатки, а у бесхвостых (Нала и др.) — до 400 †6 тыс. У многих земноводных развито цветовосприятие. Показано, что цвето- различение обеспечивается в так называемом ядре Беллонци (промежуточный мозг), тогда как основная информация поступает в зрительную кору (гес(ит орйсит). В сетчатке группы рецепторов (палочки и колбочки) связаны с биполярными клетками через поперечные и амакриновые нейроны; группы биполяров передают полученную информацию на детекторы — ганглиозные клетки. Выяснено, что ганглиозные клетки сетчатки лягушек представлены несколькими функциональными типами.

Одни реагируют на попавшие в поле зрения мелкие округлые предметы — пищу (детекторы формы), вторые контрастируют изображение, выделяя его на общем фоне (детекторы контраста), третьи (детекторы движения) реагируют на перемещения «пищи», а четвертые — на быстрое и общее затенение поля зрения (расценивается как сигнал опасности — приближение врага). Существуют и «дирекциоиные» нейроны, регистрирующие направление движения «пищи»; они связаны с базальным ядром промежуточного мозга. Таким образом, первичная обработка (классификация) зрительных сигналов в отличие от других позвоночных у амфибий происходит уже в сетчатке.

Собираемая информация небогата. Неподвижные земноводные воспринимают лишь движение мелких объектов или приближение врага; все остальное представляется им индифферентным «серым фоном». При движении они начинают различать и неподвижные обьекты. Благодаря положению глаз у многих бесхвостых земноводных общее поле зрения равно 360' при значительном секторе бинокулярного зрения, позволяющего оценивать расстояние до перемещающего пищевого обьекта, что дает возможность успешно ловить мелкую подвижную добычу.

На основе изучения механизмов зрения лягушки созданы фототехнические устройства, распознающие мелкие объекты. Орган слуха в связи с земноводным образом жизни существенно усложнился. Заключенный в капсулу внутреннего уха перепончатый лабиринт у земноводных по сравнению с рыбами, изменился мало: увеличились размеры полого выступа (1адепа) и возросла площадь чувствующих полей. Возник новый отдел — среднее ухо, в котором расположен аппарат, усиливающий воспринятые звуковые колебания. Необходимость его связана со слабой звукопроводимостью воздуха по сравнению с водой. Полость среднего уха образовалась из рудимента жаберной щели, располагавшейся меищу челюстной и подъязычной дугами и сохранившейся у многих рыб в виде брызгальца— канала, соединяющего полость глотки с внешней средой.

Наружное отверстие полости среднего уха затянуто тонкой упругой барабанной перепонкой (рис. 169, 9). В полости находится палочковидная косточка — стремечко (ай»р«з), одним концом упирающаяся в барабанную перепонку, а другим — в овальное окно, которое закрыто меньшей по сравнению с барабанной перепончатой перегородкой. Это и позволяет усилить слабые звуковые колебания.

Характеристики

Список файлов книги