Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 73

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 73)

166). Железистые клеткя слизистой выделяют липкий секрет, обеспечивающий прилипание добычи к языку. В передней части неба в ротоглоточную полость открываются парные хоаны — внутренние отверстия ноздрей, а близ челюстного сустава находятся отверстия евстахиевых труб, ведущих в полости среднего уха. У самцов некоторых лягушек в углах рта расположены резонаторы, или голосовые мешки, усиливающие звук выпячивания стенок ротоглоточной полости. На дне задней ее части находится поддерживаемая хрящами гортанная щель (см. органы дыхания). В слизистой оболочке крыши ротоглоточной полости имеются слюнные железы; выделяемый ими слизистый секрет не содержит пищеварительных ферментов: он увлажняет полость и облегчает проглатывание добычи.

Смоченная слюной пища перемещается в пищевод сокращением мышц дна ротоглоточной полости; заглатываншо помогают и глаза, вдвигающиеся в ротоглоточную полость. Короткий, сильно растяжимый пшцевод (оезорйадпз) впадает в слабо от него отграниченный желудок (яаз1ег) (рис. 156, б), имеющий более толстые мускульные стенки. От желудка отходит двенадцатиперстная кишка (дподеппш), незаметно переходящая в тонкую кишку (Шепт), впадающую в широкую прямую кшпку (тес!ив). Последняя открывается в клоаку (с1оаса). По сравнению с рыбами пищеварительный тракт амфибий больше дифференцнрован, кишечник удлинен и превышает длину тела в 2 — 4 раза.

Трехлопастная печень (пераг) в центральной лопасти имеет желчный пузырь (рис. 166, б); желчный проток впадает в двенадцатиперстную кишку. Поджелудочная железа лежит между желудком и двенадцатиперстной кишкой, частично окружая желчный проток, в который изливается н ее секрет. Около нижнего конца желудка размещается селезенка (!!еп) — орган крове. творения и депо крови. Железистые клетки стенок желудка выделяют пищеварительный фермент — пепсин, который активно действует на пищу под воздействием выделяемой здесь же соляной кислоты. Частично переваренная пища перемещается в кишечник, где продолжается переваривание 289 Ряс.

!56. Вскрытая самка травяной лягушки: ! — сердце, 2 — легкое, 5 — левая лопасть вечеяв, 4 — правая лопасть печеки, 5 — желчный пузырь в цеитральиоа лопасти печени, 5 — желудок, 7 — яоджелудочиая железа, 8 — двеиадцатвперстяая кишка, У вЂ” топкая кишка, 70 — прямая кишка, 7! — селезенка, (2 — клоака (вскрыта), 72— мочевой пузырь, (4 — отверстие мочевого пузыря, 75 — почка, (5 — мо. четочкик, (7 — йаряые отверстия мочеточкикав в клоаке, Ы вЂ” правыа яич. иик (левыа удален), гв — жировое тела, 20 — кравыа яацевод, 2! — левша яацевод, 22 — маточкыя отдел яацевода, 2! — шверстие яацевода в клоаке, 24 — спинная аорта, 25 — задняя полая вена.

25 — общая соевая артерия, 27 — левая дуга аорты, 28 — кожко легачвая артерия под воздействием ферментов поджелудочной железы (трипснн, амилаза, липина) и желчи, изливающихся в просвет кишечника по желчному протоку. Интенсивность секрепии пищеварительных ферментов регулируется симпатической нервной системой.

Всасывание питательных веществ происходит в тонком отделе кишечника. В прямой кишке 290 пепереваренные остатки пищи обезвоживаются и через клоаку выбрасываются наружу. Характер пищеварения у земноводных близок к пищеварению рыб. Однако теплостойкосгь ферментов амфибий выше, чем у рыб, в связи с тем, что на суше земноводные подвергаются воздействию более высоких температур. По этому показателю земноводпые занимают промежуточное положеппе между рыбами и остальными наземными позвоночными. Повышение температуры среды увеличивает интенсивность пищеварения.

Но у более северных популяций интенсивное переваривание пищи начинается при более низких температурах, чем у южных популяций того же вида; при температуре воздуха в 18 — 20' С для полного переваривания добычи нужно 8 — 12 ч. Суточный рацион может составлять до 10 — 30% от массы тела, При низких температурах земповодные легко переносят длительное голодание (в экспериментах — до года). Интенсивное питание летом после размножения обеспечивает накопление энергетических резервов (жира в жировых телах и гликогеиа в печени) и возможность зимовки, а после нее — быстрое формирование половых клеток. Личинки хвостатых земноводных по строению пищеварительной системы существенно яе отличаются от взрослых.

Сходен со взрослыми и характер их питания: они подкарауливают и ловят мелких водных беспозвоночных. Питание личинок бесхвостых земноводных иное. После вылупления оии питаются преимущественно растительиой пищей и детритом, лишь к концу личиночного развития переходя на питание мелкими водными беспозвоночными. Соответственно меняется и строение пищеварительной системы. Рот прорывается через 1 — 4 дия после вылупления; на челюстях расположены роговые пластинки, при помощи которых головастик, как скребком, собирает детрит, сгрызает пласты клеток мягких водных растений вместе с покрывающими их одноклеточными организмами.

Захватыванию пищи помогают окружающие челюсти кожистые бахромчатые губы. Желудок еще не обособлен, а общая длина кишечника относительно много больше, чем у взрослых. Лишь в конце личиночного периода, во время метаморфоза, сбрасываются роговые пластинки с челюстей, исчезают кожистые губы, обособляется желудок, укорачивается и дифференцируется кишечник. Органы дыхания и газообмеи. Характерная особеиносгь земноводных — множественность органов дыхания. В поглощении кислорода и выделении углекислоты участвуют: у личинок — кожа, наружные и внутренние жабры, у взрослых — легкие, кожа и слизистая оболочка ротоглоточной полости. У некоторых видов хвостатых земноводных и у взрослых сохраняются наружные жабры и недоразвиваются или Редуцируются легкие.

У вылупившихся из икринок личинок хвостатых земноводных прорываются наружу 3 — 4 пары жаберных щелей. Внутренние жабры не развиваются, но на трех жаберных дугах образуются кожные выросты, покрытые тонкими складочками кожи — наружные жабры, имеющие перистое строение. По бокам головы развивается кожная складочка— жаберная крышка, вскоре прикрывающая жаберные щели и основания 291 наружных жабр. Насыщение крови кислородом идет в многочисленных капиллярах наружных жабр, всей поверхности тела и в плавниковой складке, которая окаймляет заднюю часть туловища и хвост.

Позже образуются парные легкие в виде слепых выпячиваний брюшной стороны задней части глотки. Постепенно легкие увеличиваются в размерах. Одновременно уменьшаются наружные жабры и плавниковая складка; к концу метаморфоза они исчезают, а легкие достигают максимального развития. У личинок бесхвостых амфибий развитие органов дыхания идет сложнее. У вылупившегося нз икринки головастика есть маленькие, постепенно увеличивающиеся наружные жабры.

Через несколько дней прорываются жаберные щели н на нх дугах развиваются внутренние жабры, Чуть по:же разрастающаяся по бокам головы складка— кожистая жаберная крышка (орегсп1шв) — полностью закрывает жаберные щели и задннм концом прирастает к телу; лишь с левой стороны остается небольшое отверстие, через которое вода, прошедшая через рот и жаберные щели, выводится наружу. К этому времени наружные жабры редуцяруются. Газообмен идет во внутренних жабрах, в капиллярах кожи и разросшейся плавпиковой складке, окаймляющей хвост.

Обычно этот процесс завершается на 8 — 12-й день жизни головастика. Примерно на 20 — 30-й день одновременно с появлением конечностей прорываются внутренние ноздри — хоаны, формнруется гортанная щель с ограничивающими ее хрящами н, как слепые парные выросты брюшной части глотки, развиваются легкие, Активно функционировать онн начинают при метаморфозе — у наших видав примерно на 45 — 80-й день жизни; к этому времени жабры редуц - руются, а жаберные щели зарастают.

У взрослых земноводных парные легкие представляют собой полые мешки, внутренние стенки которых имеют ячеистую складчатость (у некоторых хвостатых отсутствует). У бесхвостых земноводных легкие открываются в гортанно-трахейную камеру, отграниченную гортанными хрящамн и открывающуюся щелью в ротоглоточную полость„щель открывается и закрывается под действием мускулатуры гортани. На стенках гортанно-трахейной камеры расположены голосовые связки, вибрацяя которых под током воздуха обеспечивает производство вндоспецифнческих криков.

У хвостатых и безногих земноводных трахейно-гортанная камера удлинена и мажет рассматриваться как зачаток трахеи. Дыхательная поверхность легких у амфибий меньше поверхности тела (отношение 2:3), тогда как у млекопитающих она больше в 50 — 100 раз! В широких пределах изменяется длина капиллярной сети. Отношение длины капилляров кожи к длине капилляров легких у ведущего полуводный образ жизни гребенчатого тритона равно 3: 1, у влаголюбивых чесночниц и жерлянок примерно 1: 1, у менее влаголюбивых лягушек р. )гапа— 1: 2 и у относительно сухолюбивых жаб — 1: 3. Длина капилляров ротоглоточной полости составляет 1 — 3% общей длины участвующих в газо- обмене капилляров.

Характеристики

Список файлов книги