Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 74
Текст из файла (страница 74)
Увлажнение кожи секретом слизистых желез повышает ее проннцаемость для газов. В коже земноводных обилен фермент карбоангндраза, что повышает ее способность выделять углекислый газ. 292 У видов влажных местообитаний в газообмене доминирует кожное дыхание, у обитателей сухих мест большая часть кислорода поступает через легкие, но кожа играет существенную роль в выделении )глекислого газа. У разных видов земноводных через кожу поступает !5 — 55%, через легкие — 35 †75 и через слизистую ротоглоточной полости — 10 — 159ь потребляемого кислорода.
Через легкие и ротоглоточную полость выделяется 35 †55%углекисло газа, а через кожу — 45 — 65%. Множественность органов дыхания сопряжена с обособлением в головном мозгу нескольких дыхательных центров (у амниот — настоящих наземных позвоночных — только один мозговой дыхательный центр). Вентилирование легких осуществляется за счет движений дна рототлоточной полости. При его опускании воздух через открытые ноздри засасывается в ротоглоточную полость, затем наружные отверстия ноздрей закрываются, открывается гортанная щель и воздух из легких под давлением мускулатуры стенок тела и внутренних органов выталкивается в ротоглоточную полость, где смешивается с находящимся там атмосфернгим воздухом.
Дно ротоглоточной полости постепенно поднимается, прижимается к небу, и смешанный воздух нагнетается в легкие. После этого гортанная щель закрывается и остатки смешанного воздуха через ноздри выталкиваются наружу. В промежутках между нерегулярнымн легочными дыхательными движениями дно роговой полости совершает меньшие по амплитуде колебания при открытых ноздрях и закрытой гортанной щели. В результате обновляется воздух в ротоглоточной полости и кровь в капиллярах ее слизистой насыщается кислородом. У лягушки в минуту совершается 70 — 180 колебательных движений дна ротоглоточной полости, из которых только небольшая часть связана с легочным дыханием.
При нь;рянии заполненные воздухом легкие выполняют функцию гндростатического органа. Прн этом постепенно усваивается находящийся в них кислород. Кровеносная система н кровообращение. У личинок земноводных один круг кровообращения, нх кровеносная система подобна системе рыб: в сердце одно предсердие и один желудочек; имеется артериальный конус, который разветвляется на четыре пары приносящих жаберных артерий. Первые три распадаются на капилляры во внутренних и наружных жабрах; жаберные капилляры сливаются в выносящие жаберные артерии.
Выносящая артерия первой жаберной дуги распадается на сонные артерии, снабжающие кровью голову. Вторая и третья выносящие жаберные артерии сливаются в правый и левый корни аорты, которые объединяются в спинную аорту. Четвертая пара приносящих жаберных артерий на капилляры не распадается (на четвертой жаберной дуге не развиваются ни наружные, ни внутренние жабры) и впадает в корни спинной аорты, Образование и развитие легких сопровождается перестройкой кровеносной системы. Продольная перегородка разделяет предсердие на правое н левое, превращая сердце в трехкамерное.
Редуцируется капиллярная сеть приносящих жаберных артерий и первая превращается в сонные артерии, вторая пара дает начало дугам (корням) спинной аорты, третья 293 гу редуцируется (сохраняется у хвостатых), /2 а четвертая пара превращается в кожно- легочные артерии. Преобразуется и периг ЛУ ферическая кровеносная система, приобрео тающая промежуточный характер между 7 типично водной (рыбы) и типично наземной (пресмыкающиеся) схемами. Наибольшая перестройка имеет место у бесхвостых земноводных. Сердце взрослых земноводных трех- камерное: два предсердия и один желудочек (рис. 157). К правому предсердию примыкает тонкостенная веиозная пазуха, отжелудочка отходит артериальный конус. Таким образом, в сердце пять отделов.
Оба предсердия открываются в желудочек общим отверстием; расположенные здесь атрио- Р«е 157. Раареа сердца дн- вентрикулярные клапаны (рис. 157, б) при гушкн (по Паркеру): сокращении желудочка не пропускают / — правое предсердие,  — ле. вое предсердие,  — перегород. КРОВЬ ОбратНО В ПрЕдСЕрдИя. МуСКуЛИСтЫЕ отве стив веноаиоя' паа «й  — ВЫРОСтЫ СТЕНОК жЕЛУДОЧКа ОбРаЗУЮт РЯД атрис1веитрикуляриыа клапан. СообщаЮщнкея Друр С Друтоы Кацар> ЧТΠ — желудочек, 1 — вопд в отверстии иеишу желудочком н прЕпятствуЕт перемешиванию крови. Артевртериальныа конус, У вЂ” спн.
артеРиальиыи конУсон,  — РнаЛЬНЫй КОИУС ОтХОДИт От ПРазои Стпроим ральныд клапан артериального ЖЕЛ)/ДОЧКа; ВН)гт)ЗИ ИЕГО раСПОЛОжЕН ДЛИН- конуса, /р — коиееиыя участок артериального конуса, // — ный спиральный клапан (рис. 157, 9). От соинаа аРтеРиЯ. /1 — Дуга аРтЕРиаЛЬНОГО КОНУСа СаМОСтОЯтЕЛЬНЫМИ аорты, / — кожно легочная артерия отверстиями начинаются три пары арте- риальных дуг; вначале все три сосуда с каждой стороны идут вместе и окружены общей оболочкой. Первыми от артериального конуса отходят правая и левая кожно- легочные артерии (а. рц!шоси1апеа) (рис.
158, б) — гомологи 1з/ пары жаберных дуг личинок; они распадаются на легочную и кожную артерии. Затем отходят дуги (корни) аорты (агсцз аог(ае) (рис. 158, В, 9)— гомологи11 пары жаберных дуг. Отделив затылочио-позвоночную и подключичную артерии, снабжающие кровью мускулатуру туловища и передних конечностей, они сливаются под позвоночным столбом в спинную аорту (аог1а догза1!В) (рис.
158, 77). Последняя отделяет мощную кишечно-брыжеечную артерию (снабжает кровью пищеварительную трубку); по другим ответвлениям спинной аорты кровь идет к остальным органам и в задние конечности. Последними от артериального конуса отходят общие сонные артерии (а. саго1Ь сошпшпЬ) (рис. 158, 16) — гомологи ! жаберной дуги. Каждая из них распадается на наружную и внутреннюю сонные артерии (а. с. ех1егпа е1 (п1егпа). Венозная кровь из заднего отдела тела и задних конечностей собирается бедренными (ч. !епюга1!В) и седалищными (ч. ЬсЫа/1!са) венами, сливающимися в парные подвздошные или воротные вены почек (ч. рог1ае гепа1Ь) (рис.
159, 7), которые распадаются в почках на капилляры, т. е. образуют воротную систему почек. От правой 2ч4 тых земноводных наряду с задней полой веной сохраняются в рудиментарном состоянии характерные для рыб задние кардинальные вены, впадающие в передние полые вены. Окислившаяся в коже артериальная кровь собирается в большую кожную вену (ч. сп(апеа шайпа) (рис. 159, 78), которая вместе с несущей венозную кровь из передней конечности плечевой веной впадает в подключнчную вену (ч.
зпЬс!аиа). Подключичные вены сливаются с наружными и внутренними яремными венами (ч. 1пяп! агЬ ех1егпа е! 1п(егпа) в правую и левую передние полые вены (ч. сача ап1еНог дех1га еФ з!п(з(га), впадающие в венозную пазуху. Из венозной пазухи кровь поступает в правое предсердие. Артериальная кровь из легких собирается в легочные вены (ч. ри!шопа1Ь) (рнс. 159, 20), впадающие в левое предсердие. Прн легочном дыхании в поавом предсердии собирается смешанная кровь: венозная кровь по полым венам из всех отделов тела и артериальная кровь, пришедшая по кожным венам.
Левое предсердие заполняется артериальной кровью из легких. При одновременном сокращении предсердий кровь поступает в желудочек, где ее перемешиванпю мешают вырости его стенок: в правой части желудочка кровь более венозная, а в левой — артериальная. Артериальный конус отходит от правой части желудочка. Поэтому при сокращении желудочка в артериальный конус сначала поступает более венозная кровь, заполняющая кожно-легочные артерии.
При продолжающемся сокращении желудочка давление в артериальном конусе возрастает, спиральный клапан сдвигается, открывая отверстия дуг аорты, в которые устремляется смешанная кровь из центральной части желудочка. Когда желудочек полностью сократится, в конус попадет наиболее артериальная кровь из левой половины желудочка. Она не может пройти в легочно-кожные артерии и дуги аорты, так как они уже заполнены кровью. Напор крови, максимально сдвигая спиральный клапан, открывает устья сонных артерий, куда потечет, направляясь в голову, артериальная кровь. При продолжительном выключении легочного дыхания,(при зимовках на дне водоемов) в голову, вероятно, поступает более венозная кровь.