Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 71
Текст из файла (страница 71)
У немногих видов утолщенная кожа на концах пальцев ороговевает, образуя когти (шпорцевая лягушка, встречающийся и у нас в Приморье когтистый тритон — Опуспог(ас(у1из 1(эслет(). У безногих в кориуме разбросаны мелкие костные чешуйки — остатки кожного костного покрова палеозойских земноводных.
Убесхвостых земноводных под кожей имеются , / обширныелимфатическиелакуны — ', у(р своеобразные резервуары, позволяющие при благоприятных усло- /,' виях накапливать запас воды. По- 1» лосками соединительной ткани, образующими перемычки между лакунами, кожа соединяется с мускулатурой тела лишь в немногих участках. Двигательная система и основные типы движения. Характер движения земноводных довольно однообразен и может быть сведен к двум основным типам. Ископае- Рнс.
!48. Схема дождевая по сузпе прямые и современные хвостатые зем- мнтнаного стсгонефала Еоа1ппиз — А (по Ватсону, нз кн. Шмальгаузена) н новодные сохранили свойственный жабы Вп!о — Б (по Суханову) рыбам основной тип движения— при помощи сильных боковых изгибов всего тела, но с опорой на короткие ножки при движении по земле. При коротких конечностях боковые изгибы туловища увеличивают длину шага (рис. 148), а изгибы хвоста помогают сохранять равновесие, При движении в воде конечности сколько-нибудь заметной роли не играют.
С помощью изгибов всего тела передвигаются и безногие. Бесхвостые земноводные по суше передвигаются прыжками, поднимая тело в воздух резким толчком обоих задних конечностей (рис. 149). Коротконогие виды, например жабы, помимо прыжков могут медленно шагать, последовательно переставляя конечности (рис. 148, Б). В воде бесхвостые плавают, энергично работая задними конечностями (стиль абрасс», но беэ участия передних конечностей). Предполагают, что мощные задние конечности развились в резуль- 281 Рнс. 149. Последовательные фазы начала прыжка лягушкн (по Суханову) тате приспособления к плаванию, и лишь позднее использованы для прыжков на суше.
Предки бесхвостых амфибий (Рго(оЬа(гасана), видимо, вели водный образ жизни (Грнффнтс, 1963). Движение прыжками привело к укорочению и дорзо-вентральному уплощению туловища, исчезновению хвоста, удлинению задних конечностей н выработке ряда специфических черт в строении скелета (уменьшению числа позвонков, их прочному соединению, удлинению подвздошных костей и др., см. ниже). Скелет. Осевой скелет состоит из позвонков и подразделяется на 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой (рис. 150). Шейный и крестцовый отделы имеют только по одному позвонку.
Первый обеспечивает некоторую подвижность головы относительно туловища, а крестцовый служит для сочленения с тазовым поясом. Туловищных позвонков у бесхвостых обычно 7, а все хвостовые позвонки (примерно 12) сливаются в единую косточку — уростиль (рнс. 150, 6). У хвостатых 13 — 62 туловищных н 22 — 36 хвостовых позвонков; у безногих общее число позвонков доходит до 200 — 300. У более примитивных земноводных (безногих, части хвостатых, гладконогих нз бесхвостых) позвонки, как и у рыб, амфнцельные; между телами позвонков и внутри них сохраняются остатки хорды. У настоящих саламандр, большинства безлегочных саламандр и части бесхвостых (круглоязычные, пиповые) позвонки опистоцельные (тела позвонков спереди выпуклые, сзади вогнутые), а у остальных бесхвостых — процельные (спереди вогнутые, сзади выпуклые).
Над телами позвонков хорошо развиты верхние дуги, образующие канал, в котором лежит спинной мозг. У основания верхней дуги каждого позвонка развиваются сочленовные отростки (рис. 150, 25), сочленяющнеся с соответствующими отростками соседних позвонков. Развитие сочленовных отростков и приобретение опистоцельности или процельности увеличивает прочность соединения позвонков, не уменьшая гибкости позвоночного столба. Туловищные позвонки имеют хорошо развитые поперечные отростки (рис. 150, 26), к которым у хвостатых причленяются очень короткие ребра; у большинства бесхвостых ребра сливаются с поперечными отростками. На шейном позвонке поперечные отростки развиты слабо. К свободным концам хорошо развитых поперечных отростков крестцового позвонка прнчленяются подвздошные кости тазового пояса (рис.
150, 15). У хвостатых хвостовые позвонки несут нижние дуги, образующие, как и у рыб, гемальный канал. 282 Ряс. 150. Скелет саламандры (А) я лягушки (В); Б — тулойящаый позвонок лягушкн: ! — шейный позвонок, 2 — туловншные позвонка, 3 — ребра, а — крестцозый позвонок, а — хвостовые позвонкн, 6 — уростнльн 7 — пояс передннх конечностей, а — плечо, у — локтевая йасть, тр — лучеван кость, П вЂ” сросшнесн лучевав н локтеван костн, !а — аапнстье, И вЂ” пасты та — фаланга пальцев. М вЂ” подвздошные каста тааозого пояса, тб — бедро, гг — большая берцовая кость, га — малая берцовая кость, гз — сросшиеся малан н большак берцовые костн, ур — предплюсна.
2! плюсна, ау — фаланги пальцев, уа — телопозвонка, 21 — верхнее дуга с остнстмм отростком, 25 — сочленовйый отросток, уб— поперечный отросток, ! — р — нумерация пальцев, р — рудимент предпальца Череп земноводных сохраняет во взрослом состоянии довольно много хряща.
По сравнению с костистыми рыбами у современных земноводных костей в нем меньше, тогда как у древних вымерших видов покровных костей было больше (см.рис.144). В затылочном отделе осевого черепа развиваются парные боковые затылочные кости (осс!р1- !а!е 1а!ега!е) (рис. 151, 15), окаймляющие большое затылочное отвер- 283 Рис.
151. Череп лягушки (по Паркеру) (хрящевые участки обозначены точками). А — сверху (на правой половине покровные кости удалены); Б — спину: 1 — мешчелюстная кость. 2 — верхиечелюстиая кость,  — лобямй етростоя зерхиечелюстной кости, 4 — квадратно-скуловая кость,  — чешуйчатая кость, 6 — передиеушиая кость, т — затылочный мыщелои,  — лобяо.теменная кость, 2 — носовая кость, 10 — клинозиднообонятельиан кость, 11 — передний участок небво-квадратного хряща, 12 — крылозндная кость. 12 — лобная йюнтвнелаь 14 — теменная фоятаиель, И вЂ” боковая затылочная кость, 14 — сошник, 17— парасфеиокд. 12 — небная кость, !2 — задние участий вебво-квадратного хРяща, 2Π— стремечко, 21 — шейный позвонок стие; на каждой из них есть мыщелок.
Два затылочных мыщелка, сочленяющихся с шейным позвонком, — характерная черта земноводных (и млекопитающих; у рептилий и птиц только один мыщелок). В слуховой области есть одна пара костей — передиеушная (ргооНсцш). В глазничной области у хвостатых земноводных лежат парные глазоклиновидные кости (ог)211озр)1епоЫеит); у бесхвостых они сливаются в одну кольцевидную клиновиднообонятельную кость (вр)гене!)тшо!- г)еиш) (рис. 151, 10), Остальная часть мозговой коробки остается хрящевой.
Невелико и число покровных костей. Крышу черепа образуют парные теменные (раНе1а!е) и лобные (1гоп1а!е) кости, у бесхвостых сливающиеся в парные лобнотеменные кости (1гоп1ораНе1а!е). Впереди лежат парные носовые кости (паза!е), а у хвостатых еще 1 — 2 пары предлобных костей (ргае1гоп(а)е).
В слуховой области образуется покровная чешуйчатая кость (зг)папозцш). Дно черепа покрывает крупный парасфеноид (рагабр)1епоЫецт), перед которым лежат парные покровные кости — небные (ра!аНпцш) и сошники (уошег); у хвостатых они сливаются в парные небносошниковые кости (чошегора!аВпцш). На сошниках, а у хвостатых и на небных костях сидят мелкие зубы.
В висцеральном отделе черепа небпоквадратный хрящ сохраняется в течение всей жизни; передним и задним концами он прирастает к черепной коробке (аутостилия; рис. 151, 11, 19), К небноквадратнолгу хрящу прилегают парные покровные кости — предчелюстная (ргаетахИ1аге) и верхнечелюстная (шах(Ваге), На предчелюстных и верхне28т челюстных костях сидят мелкие зубы; у части видов, например жаб, они редуцируются. Задний участок небноквадратного хряща сверху покрыт покровной квадратно-скуловой костью (1(иадга1о)нйа1е) и уже упоминавшейся чешуйчатой костью, а снизу — крыловидной костью (р1егуйо(бешп). У некоторых хвостатых земноводных задний участок небноквадратного хряща окостеневает, образуя маленькую квадратную кость (!(иадга1иш).
Первичная нижняя челюсть — меккелев хрящ— остается хрящевой; лишь ее передний конец окостеневает в маленькие парные подбородочно-челюстные кости(шеи!о-шапб(Ьи!аге). За ними, прикрывая меккелев хрящ, лежат покровные зубные кости (деп1а1е), у современных земноводных лишенные зубов. Заднюю часть меккелева хряща обрастает длинная покровная угловая кость (апцн!аге) и несколько мелких добавочных покровных косточек. Суставным отростком меккелев хрящ сочлеияется с задним концом небно-квадратного хряща, образуя челюстной сустав. Смена гиостнлического типа прикрепления челюстей на аутсютилический и полная редукция жаберной крышки лишили подъязычную дугу ее основных функций.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
