Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 72
Текст из файла (страница 72)
У древних земноводных подъязычная дуга начала редуцироваться, а полость брызгальца (рудимента жаберной щели между челюстной и подъязычиой дугами) при переходе к наземному образу жизни преобразовалась в полость среднего уха. Верхний элемент подъязычной дуги — подвесок (1туошапб(Ьи!аге)— превратился в слуховую косточку— стремечко (з!арез, или со1шпе11а) (рис. 151, хО), Наружный его конец упирается в барабанную перепонку, а внутренний — в овальное окно слуховой капсулы.
Через стремечко колебания барабанной перепонки передаются в полость внутреннего уха. Нижний элемент подъязычной дуги— гиоид (Ьуо! Йецш) и формирующиеся у личинокжаберныедуги превращаются в подъязычный аппарат, укрепляющий мышцы дна ротовой полости, что важно при ротоглоточном дыхании; у хвостатых он служит опорой мышц языка. Полагают, что из остатков жаберных дуг формируются и гортанные хрящи. Приплюснутая голова земноводных имеет больпгую пасть и объемистую роговую полость, Эти особенности не только облегчают схватывание мелкой подвижной добычи, но и играют важную роль в процессе дыхания (см. ниже).
Парные конечности земноводных по морфологии и функции резко отли- Рис. !52. Схема строения парных конечностей наземных позвоночных. А — передняя конечность| Б— задняя конечность: 1 — плечо — бедро; !1 — предплечье— голень; 11! — кисть — стопа,' ! — плечеивя кость, 7 — локтевв я кость, 3— лученья кость. 4 — вепястье, 3— пясть, б — фвленгн пальцев, 7 — бедреннея кость, а — большая берцовея кость, Р— малая берцоввя кость, 10 — предплюснв, !1 — плшсив.
М— коленная чешечка чаются от парных плавников рыб. Они имеют только внутренний скелет и построены по типу системы рычагов, соединенных шарнирными суставами. Усложнение строения поясов обеспечивает конечностям прочную опору, укрепляя их связь с туловищем. Обе пары конечностей построены по одной схеме, общей для всех наземных позвоночных (рис. 152).
Передняя конечносюь Задняя конечность 1. Бедро; образовано бедренной костью (1етнг). 11. Голень (сгнз); из двух костей: большой берцовой (!1Ь1а) и малой берцовой (ПЬп1а). !П. Стопа (рез) подразделяется на: а) преаплюсну (гагзоз) иэ 9 — 1О косточек, располагающихся в три ряда (3, 1 — 2,5); б) плюсну (ше(а1агзпз) нз пяти удлиненных косточек, расположенных в одни ряж в) фаланги пальцев (рьа!апйез йй!- 1огпш); обмчно развивается 5 пальцев, каждый образуется несколькими фалангами. 1. Плечо; образовано плечевой костью (Ь шп егцз) . П. Предплечье (ап1еЬгас)ншп); нз двух костей: лучевой (габ1цз) и локтевой (ц1па).
П!. Кисть (шапиз), подразделяется на: а) запястье (сагрцз) из 9 — 10 косточек, располагающихся в трн ряда 3,1 — 2,5); ) пясть (гпе)асагрпз) из пяти удлиненных косточек, расположенных в один ряд; в) фаланги пальцев (рьа1апйез йй1- 1огиш); обычно развивается 5 пальцев; каждый из них имеет несколько фаланг. В разных классах наземных позвоночных животных зта схема может существенно изменяться в связи с особенностями движения. Конечности большинства хвостатых земноводных близки к схеме, но в передних конечностях обычно развивается только четыре пальца и уменьшается, за счет слияния, число косточек в запястье и предплюсне (см.
рис. 150, А). У протеев передняя лапа имеет только 3, а задняя — лишь 2 пальца, у сиренов задние конечности не развиваются. У безногих земноводных — червяг — передние и задние конечности и их пояса редуцированы. У бесхвостых земноводных на передних конечностях четыре пальца, уменьшено число косточек запястья, есть 1 — 2 добавочные косточки — рудименты предпальца. Локтевая и лучевая кости сливаются, образуя общую кость предплечья (ап1еЬгасрй1) (рис. 150, Б). Задние конечности длиннее передних.
Большая и малая берцовая кости сливаются в общую кость голени (стиг)з). Две косточки проксимального ряда предплюсны удлинены и образуют добавочный рычаг; от дистального ряда костей предплюсны сохраняются лишь 2 — 3 косточки; к ним примыкает две косточки рудимента предпальца, составляющие скелет пяточного бугра.
Пять удлиненных пальцев соединены плавательной перепонкой. Удлинение задних конечностей, образование в них добавочного рычага и слияние костей голени обеспечивают возможность быстрых прыжков. Пояс передних конечностей (плечевой) у земноводных имеет вид полукопьца, лежащего в толще туловищной мускулатуры. У бесхвостых окостеиевающие лопатка (асари!а) и коракоид (согасоЫецт) образуют суставную впадину для сочленения с головкой плеча (рис.
153). Причлеияющийся к лопатке широкий надлопаточный 286 хрящ (саг(11аао зиргазсари!агЬ) служит местом прикрепления мышц спины. Перед коракоидом лежит тонкий палочкообразный хрящ— прокоракоид. Снизу его прикрывает тоненькая покровная кость— 4 5 г ключица (с!ач(сп!а). Внутренние концы прокоракоидов и коракоидов правой и левой сторон сливаются Рис.
153. Плечевой пояс лягушки друг с другом. Позади места слия- (точками показан хрящ): ния коракоидов расположена кост ! — лопатка. х — нвд опаточяыя хрящ, 3 — коракоад, а — суставная впадина Ная Грудниа (З1ЕГПит) С ХрящЕВЫМ для головки плеча, б — прокоракоидныя хрящ, б — ключица, У вЂ” грудина, а— РаСШИРЕННЫМ ЗаДНИМ КОНЦОМ. ПЕ предгрудиааик ред ключицами лежит небольшой предгрудинник (ерЫегпи!и); его передняя часть остается хрящевой, а задняя окостеневает. У хвостатых, как и у более примитивных бесхвостых, окостенения в поясе развиты слабее. Грудной клетки у земноводных нет, Короткие ребра хвостатых земноводных до грудины не доходят. Тазовый пояс состоит из трех элементов (рис. 154), соединяющихся друг с другом и образующих вертлужную впадину — место причленения головки бедра.
У бесхвостых пояс почти полностью окостеневает. Длинные подвздошные кости (Пгпт) причленяются к поперечным Отростками крестцового позвонка; небольшие седалищные кости (!асЫиш) срастаются друг с другом, ниже них лежит лобковый хрящ (саг(11аяо риЬЬ). У хвостатых земноводных седалищные и подвздошные кости невелики. Анатомическая перестройка скелета, произошедшая при выходе предков амфибий на сушу, сопровождалась изменениями гистологического строения кости и хряща. Костный скелет взрослых амфибий построен из двухслойной грубоволокнистой и более прочной костной ткани, отличающейся от кости рыб отсутствием верхнего рыхлого слоя.
Предшественником кости в эмбриональном развитии служит хрящ. Трубчатые кости конечностей закладываются как сплошные «хрящевые болванки» из гиалинового хряща, в последующем окостеневакхцие. Окостенение начинается с их средней части, распространяясь к проксимальному и дистальному концам. Одновременно кость увеличивается в размерах и в ней образуется внутренняя полость, за- 2 нятая костным мозгом. Основу та- кой кости составляют соли кальция 7 (Са,(РО,), и СаСоа) в сочетании с белковыми волокнами. В ее толще Рис. 154. Тазовый пояс лягушки расположены живые клетки— сбоку: остеокласты и остеобласты, — уча! — псдввдощяая кость, 2 — седалищная ствующивииЕПрЕрывНОйПЕрестройкость, 3 — лобковый «рящ, а — вертлужиая впадина ке кости.
Их число уменьшается 287 с возрастом. Хрящи (гиаляновый и волокнистый) принимают участие в образовании сочленений и связок и составляют значительнуго часть черепа и поясов. Мышечная система земноводных существенно отличается от мышечной системы рыб. Часть туловнщной мускулатуры сохраняет метамерное строение. Однако отчетлива и дифференцировка: обособившиеся участки мышечных сегментов сливаются в лептовндные мышцы. Резко возрастает масса мускулатуры конечностей, представленной сложной системой мускулов — антагоннстогп сгнбающих и разгнбающих суставы, приводящих конечность к туловищу и отводящих ее в сторону и т. д.
Усложняется н специализируется мускулатура роговой полости (жевательная, языка, дна ротовой полости), не только участвующая в захвате и проглатывании пищи, но и обеспечивающая вентиляцию роговой полости и легких. Описанные выше особенности позволили земноводным выйти на сушу и перемещаться в воздушной среде. Передвижение бесхвостых скачками увеличило их подвижность. Однако скорость и маневренность, важные прн преследовании добычи и спасении от хищников, остаются невысокими. Пищеварительная система н питание.
Все современные земноводные во взрослом состоянии животноядны. Они поедают разнообразных мелких беспозвоночных: насекомых и их личинок, многоножек, пауков, ракообразных, червей и т. д. Водные виды могут ловить молодь рыб, а самые крупные из них ловят земноводных и их личинок, птенцов водоплавающих птиц, попавших в воду мелких грызунов. Ведущие роющий образ жизни безногие (червяги) питаются почвенными беспозвоночными, а некоторые виды поселяются в термитниках и муравейниках, поедая их обитателей.
Способы ловли добычи относительно однообразны. Медленно передвигающиеся безногие земноводные разыскивают добычу с помощью обоняния н осязания, хвостатые — с помощью зрения н обоняния. Добыча схватывается челюстями; у некоторых видов хвостатых земноводных добыча приклеиваегся к выбрасывающемуся языку (например, у пещерной саламандры, см.
рис. 146). Бесхвостые земноводные прн поисках добычи ориентируются преимущественно зрением и реже — обонянием. Добычу разыскивают, передвигаясь медленнымц прыжками, или чаще подкарауливают. Захватывают ее, выбрасывая липкий язык (рис. 166), или хватают челюстями; некоторые виды— шпорцевые лягушки, зеленые лягушки и др. — иногда засовывают добычу в рот пальцами передних лап. Хорошо прыгающие лягушки 288 Рнс. !55, Последовательные стаднн данження яэыка зеленой лягушки нрн ловле дсоычн (виды р. Иана н др.) способны ловить и летающих насекомых. Малоподвижные жабы питаются преимущественно ползающими насекомыми (жуки, муравьи, гусеницы и др.), лишь изредка схватывая близко подлетевшую муху нли комара.
Широкое роговое отверстие ведет в большую ротоглоточную полость, переходящую в пищевод. Слизистая оболочка этой полости имеет густую капиллярную сеть. Мелкие конические зубы, облегчающие схватывание добычи, расположены на челюстях (предчелюстных, верхнечелюстных и зубных костях), на сошниках, иногда на небных костях. У бесхвостых земноводных зубы частично редуцируютс я и сохраняются только на костях верхней челюсти и сошниках; у жаб зубы исчезают. У хвостатых и безногих земноводных мясистый язык прикрепляется ко дну ротоглоточной полости и способен более или менее значительно выдвигаться наружу. У бесхвостых земноводных мясистый язык передним концом прикрепляется к нижней челюсти, а его свободный задний конец лежит на дне ротоглоточной полости; при ловле добычи он выбрасывается изо рта (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
