Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 68
Текст из файла (страница 68)
В конце мезозоя, вероятно в связи с альпийским циклом горообразования, повысилась континентальность климата, увеличились его зональные контрасты и отчетливее стали смены времен года, растительность приобретала современный облик. Все это благоприятствовало бурной эволюции птиц и млекопитающих, приведшей к современному многообразию этих классов. Наоборот, многие группы пресмыкающихся вымирали и до наших дней дожили преимущественно мелкие представители лишь трех подклассов (из семи).
КЛАСС ЗЕМНОВОДНЪ|Е, ИЛИ АМФИБИИ, — АМРН1В1А Земноводные, или амфибии, — первые наземные позвоночные, еще сохранившие значительные связи с водной средой. У большинства видов яйца (икра) лишены плотных оболочек и могут развиваться только в воде. Вылупившиеся из яиц личинки ведут водный образ жизни и лишь затем совершают метаморфоз (превращение), во время которого формируются особенности взрослых, ведущих наземный образ жизни. Для взрослых земноводных характерны парные конечности с шарнирными суставами.
Череп двумя затылочными мыщелками подвижно сочленяется с шейным позвонком. Небно-квадратный хрящ срастается с мозговой коробкой (аутостиличный череп), а верхний элемент подъязычной дуги — подвесок — превращается в косточку среднего уха — стремечко. Тазовый пояс причленяется к поперечным отросткам крестцового позвонка, Формируются два круга кровообращения, полностью не разобщенные: в сердце два предсердия, ио один желудочек.
Глаза имеют подвижные веки. Органы боковой линии у взрослых обычно исчезают. Передний мозг увеличивается и разделяется на два полушария; в его крыше есть скопления нервных клеток. Средний уровень метаболизма амфибий заметно выше уровня рыб. Наряду с этим земноводные сохранили и признаки водных позвоночных. Проницаемая для воды и газов голая кожа имеет большое количество слизистых желез.
Органами выделения служат туловищные (мезонефрические) почки и кожа. Температура тела зависит от температуры окружающей среды и лишь слегка превышаег последнюю (пойкилотермия). Происхождение, эволюция и система земноводных Как говорилось ранее (с. 266), в верхнем девоне от пресноводных кистеперых рыб обособились первые земноводные — ихтиостегиды— 1сЫЬуоз1ейа11а.
Видимо, уже в верхнем девоне они дали начало двум подклассам земноводных — тонкопозвонковых и дугопозвонковых,— господствовавшик в наземной фауне каменноугольного периода (рис. 143) и вытеснивших пресноводных кистеперых рыб из мелководных водоемов. Палеозойских земноводных, независимо от их таксономической принадлежности, обычно называли стегоцефалами или панцирноголовыми, так как они обладали сплошным панцирем из покровиых (кожных) костей, покрывавших черепную коробку; в панцире имелись лишь отверстия ноздрей, глазниц и теменного органа (рис.
144). У некоторых стегоцефалов все тело было покрыто рыбообразной чешуей, у других кожные окостенения сохранялись лишь на нижней стороне тела, образуя брюшной панцирь (защита брюха при ползании по суше). У многих видов тазовый пояс не сочленялся с позвоночным столбом, а пояс передних конечностей иногда сохранял связь с затылочным отделом черепа. Парные конечности были относительно слабыми. Рис. 143. Филогенетичесное древо земноводных (но Ремеру и шмальгаузену, с изменен.) Дугопозвонковые земноводные (подкл.
АрзЫозропдуИ) палеозой- ской эры объединяиггся в надотр. лабиринтодонтов — 1аЬут)п(Ьодоп(1а, названных так потому, что наружная поверхность их зубов имела сложную складчатость, на поперечном распиле зуба образующую лабиринт эмалевых петель. В надотряд лабиринтодонтов обычно включают четыре отряда.
Об исходном отряде ихтиостегид уже говорилось выше. В конце девона он дал начало многим группам земноводных; от него же отделилась ветвь, ведущая к рептилиям (Шмальгаузен, 1964). Отряд рахитомовые — КЬасЬ11ош( и обособившийся от него в карбоне отряд стереоспондильных амфибий — Яегеозропду!1 представлены видами разного размера (наиболее крупные достигали 5 м длины). Они, видимо, жили по берегам крупных рек и озер, добычу (вероятно, преимущественно рыбу) подкарауливали на лтелководье. У части видов при крупной голове и тяжелом неуклюжем туловище хвост был заметно укорочен (рис.
145). Лабиринтодонты начали вымирать уже в конце палеозоя (в перми) и лишь немногие сохранились до среднего триаса. 270 à — еаднетеменная кость, 2 — теменная, г — лобная, б — носовая, 5 — ме «челюстная. б — верхиечелюстиая, à — предлобная, З— задйелобная, 9 — заглазничнвя, ГΠ— скуловая, гт— чешуйчатая, Га — ««заразна-скуловая, ГЗ вЂ” ноздря, И вЂ” глазница, Гб — отверстие теменного органа Видимо, от каких-то примитивных рахитомовых произошли прыгающие бесхвостые земноводные — надотряд Яа)(еп((а. В отложениях нижнего триаса обнаружены остатки примитивных бесхвостых (длина около 10 см, туловищных позвонков около 15, есть короткие ребра, бедро еще длиннее голени, видимо, был короткий хвост); их объединяют в отряд Ргоапцга.
Встречающиеся со средней юры виды (туловищных позвонков около 10, голень не короче бедра) относят уже к отряду бесхвостые — Апнга, включая в него и всех современных бесхвостых земноводных. Рпс. 144. Череп стегопе- Видимо, в конце девона — начале карбона фала (по Шмальгаузену)т от каких-то ихтиостегид илн примитивных рахитомовых отделился отряд антракозавры— Ап1)пасозапг(а (или эмболомеры). По образу жизни (довольно крупные рыбоядные хищники) и общим чертам строения они походили на примитивных рахитомовых, отличаясь лишь некоторыми деталями строения позвонков, черепа (вырезки по его заднему краю, формирование одного затылочного мьпцелка), конечностей н их поясов.
В начале перми антракозавры вымерли, но в середине карбона от них отделились сеймурнаморфы — Яеушоиг(ашогрЬа, эволюция которых шла по пути приобретения все большей наземности и подвижности. Сеймуриаморфы, несмотря на многие амфибийные признаки, обладали конечностями, сходными с рептилиями; многие зоологи относят их к пресмыкающимся.
Другие зоологи и палеонтологи склонны относить их к классу земноводные, выделяя в качестве подкласса батрахозавров — Ва1гасЬозаиг1а. В конце девона от ихтиостегнй обособились тонкопозвонковые земноводные — подкласс — 1.ерозропду11. Палеозойских лепосгондильных стегоцефалов делят на три отряда. Отряд микрозауриа— Рнс. 14о. Пермский радитомовмй лабпрпнтодопт — Егрорз (по Шмальгаузену) М1сгозапг1а представлен мелкими формами (до 50 см длиной), по внешнему виду напоминающими современных тритонов и саламандр.
Более древние представители отряда, видимо, вели преимущественно водный образ жизни, а верхнекарбоновые и пермские формы заселили сырые берега водоемов и мелководные болота, питаясь различными беспозвоночными. От каких-то, вероятно, пермских микрозаурий обособились ныне существующие отряды земноводных: хвостатые 1)тобе!а (остатки известны с середины мелового периода) и безногие — Арпада (ископаемые остатки пока не обнаружены). Отряд нектридиа — Хес1г(б(а объединяет более крупных (длиной до 100 см) тритоноподобных земноводных, видимо, преимущественно водного образа жизни. Отряд аистопода — А(з(оробца включает мелких животных (длнна 20 — 50 см) с змееобразным телом и редуцированными конечностями.
Ранее предполагали, что они вели водный образ жизни; сейчас высказывается, вероятно, более обоснованное предположение, что утрата конечностей была связана с жизнью в густых травянистых зарослях берегов водоемов. Последних два отряда вымерли, не оставив потомков. Таким образом, адаптивная радиация палеозойских амфибий имела место в каменноугольном и отчасти в пермском периодах. В перми большинство групп вымирает и лишь немногие формы некоторых групп доживают до середины триаса (см. рис. 143). Вероятно, такое относительно быстрое вымирание было обусловлено биотическими, а не климатическими причинами. В нигкней перми, как и в карбоне, на ббльшей части суши преобладал теплый и влажный климат. Лишь в верхней перми и в триасе, уже после вымирания большинства палеозойских земноводных, он стал более сухим и жарким.
Выше отмечалось, что в середине каменноугольного периода обособляются первые примитивные пресмыкающиеся — сеймуриамор. фы. Сохраняя многие амфибийные черты, они заселяли те же биотопы, что и земноводные, Обладая большей подвижностью и, вероятно, более сложным поведением, сеймуриаморфы и обособившиеся от них в верхнем карбоне — перми другие группы пресмыкающихся постепенно вытеснили (путем пищейой конкуренции и прямого преследования) земноводных из освоенных ими местообитаний. Дольше уцелели земноводные с преимущественно водным образом жизни, ио и они в триасе отступили перед натиском пресмыкающихся, некоторые формы которых в это время заселили водные бнотопы, вторично перейдя к водному или полуводному образу жизни. По гипотезе И. И.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
