Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 63
Текст из файла (страница 63)
Расположенне зйектркческкх органов у разных рыб (по Хардеру, 1965): А — злектричсский скит — Тогребт Б — обыкнозениый снзт — Яа~т Б — злснтричесиий угоРь — егзстгораогик à — злектрнчсский сом— магартегигиз; д — нож рыба — Ортлогиз; е — гимнзрх — ортишсйик Ж вЂ” ззезйочет — Азйозсорнз сильно развиты другие оргаиы рецепции (боковая линия, обоняние, электрические органы и т. д.). В зависимости от образа жизни и пищевой специализации положение глаз изменчиво: у донных видов (см. рис. 98) оии смещены к верхней стороне головы, у камбал оба глаза лежат иа одной стороне головы (см.
рис. 108). У выползающего иа берег илистого прыгуна (см. рис. 98) крупные глаза как бы приподняты иад головой и очень подвижны; у охотящейся иа поверхности воды четырехглазки (см. рис. 102) крупные глаза с двойным зрачком и овальным хрусталиком позволяют одновременно видеть и в воздухе, и в воде. У большинства видов глаза размещены по бокам головы. Зреиве преимущественно моиокуляриое: при поле зрения каждого глаза в 160 — 170' по горизонтали и около 160' по вертикали поле бииокуляриого зрения составляет всего 20 — 30' (рис. 134). В хрящевой склере иногда образуются мелкие окостенения. Наружная часть сосудистой оболочки обособляется в серебристую оболочку.
У многих хрящевых и костных рыб иа внутренней поверхности сосудистой оболочки образуется зеркальце или тапетум — слой плоских клеток, наполненных блестящими кристалликами гуаиииа; ои отражает прошедшие через сетчатку световые лучи, что усиливает возможности зрения при слабой освещенности. Тонкий вырост сосудистой 249 ? В Рис. 133. Схема вертикального разреза глаза костистой рыбы (по Паркеру): 1 — хрусталик.
2 — роговица,  — склера, 9 — сосудистая оболочка,  — серебристая оболочка 1обоссбнзшвйся наружный слой сосудистой оболочки),  — радужииа. 7— пигментная оболочка,  — сетчатка, 9— сеРповидный отросток. 10 †стекловидн тело, П вЂ” зрительный нера Рис. 134. Схема зрительных палей рыбы в горизонтальной плоскости (вид сверху) (по В. Р, Протасову)г 1 — поле зрения каждого глаза; 11 — поле монокулярного зрения: 1П вЂ” поле бинонуляриаго зрения; к — передняя н задняя сленые возы оболочки — серповидяый отросток пронизывает сетчатку и стекловидное тело, прикрепляясь к хрусталику.
При сокращении серповидного отростка хрусталик несколько сдвигается в глубь глаза; так осуществляется его аккомодация (настройка на резкость). Тонкий пигментный слой у видов с хорошо развитым тапетумом выражен слабо. У большинства костных рыб сетчатка смешанная: содержит и палочки, и колбочки.
При сильном свете увеличивающиеся' отростки пигментных клеток закрывают палочки, а колбочки подтягиваются к своим ядрам (установка на свет; рис. 135). При перемещении рыбы в темноту сокрагцаются пигментные клетки и прикрывают приблизившиеся к ним концевые членики колбочек; палочки подтягиваются к ядрам (установка на темноту; рис.
135). Подобная ретиномоторная реакция (свойственная н всем остальным позвоночным) обеспечивает адаптацию зрения к меняющейся освещенности. Количество палочек н колбочек и их соотногпение в сетчатке разных видов рыб сильно варьирует. Рыбы воспринимают световые волны длиной в 400 — ?50 нм. Максимумы световой чувствительности у пресноводных рыб по сравнению с морскими несколько сдвинуты в длинноволновую часть спектра. Большинство костных рыб имеют цветное зрение (некоторые, видимо, примерно в таких же пределах, как и человек). Глаза используются как рецепторы ближней ориентации (не далее 10 — 15 м); при равных условиях крупные рыбы имеют большую остроту зрения.
Зрение играет важную роль при поисках пищи, уходе от опасности и при внутривидовом общении: при контактах в стае, поисках партнера для размножения, у некоторых рыб — при согласованном поведении молоди и родителей. Цветное зрение позволяет использовать особенности 230 окраски для распознавания особей своего вида и в некоторых случаях их физиологического состояния. Орган слуха и равновесия костных рыб, как и хрящевых, представлен только внутренним ухом, заключенным в хррщевую капсулу, наружные стенки которой окостеневают, Перепончатый лабиринт, или собственно внутреннее ухо, образовано лежащими во взаимоперпендикулярных плоскостях тремя хорошо развитыми полу- кружными каналами, отходящими от овального мешочка (вестибулярный аппарат или орган равновесия; см.
рис. Зй), лежащий ниже круглый мешочек имеет более или менее четко выраженный полый вырост— лагену — и служит собственно органом слуха, Отходящий от круглого мешочка тонкий зндолимфатический проток заканчивается слепо. В полости лагены, круглого и овального мешочков лежат отолиты, или сл ховые камешки' они об азованы 1111! у р кристалликами углекислой извести, скреп- Рис. !Зб.
Схема ретиномоторленными органическим веществом (по их ной реакции в сетчатке раааа костистой рыбы (по Вундеру). слоистости, видной на шлифах, у многих ! — установка на сает; тт— видов можно определить возраст рыбы). установка на темноту: Принципы работы органа слуха и равно- ! — »яям»ятя»якл»ткя,т — я». весия описаны выше (с. 73), У части ко лочк». а — ядра я»лачкя, »вЂ” колбочк», а — ядра колбочка стных рыб возникает связь плавательного пузыря с перепончатым лабиринтом: слепые отростки плавательного пузыря примыкают к затянутым перепонкой окошкам перилимфатической полости (некоторые окунеобразные, трескообразные) или образуется веберов аппарат — система косточек, соединяющих стенку плавательного пузыря с перилимфатической полостью внутреннего уха (карпообразные, сомообразные).
Благодаря этому перепончатый лабиринт служит рецептором, улавливающим изменение давления в плавательном пузыре, а плавательный пузырь выполняет функцию резонатора и тем самым увеличивает остроту слуха. Костные рыбы воспринимают звуковые волны частотой от !6 до 12 000 Гц. Рецептором служат чувствительные поля лагены и круглого мешочка, а возможно, и овального мешочка.
Низкочастотные звуки не выше 500 — 600 Гц, видимо, могут восприниматься и органами боковой линии. Следует напомнить, что в воде звуки распространяются со значительно большей скоростью, чем в воздухе (около !500 м/с против 330 м/с) и на большие расстояния, Поэтому звуковая ориентация для водных животных, в том числе и для рыб, очень важна. Звуко- проводимость тканей тела рыб близка к звукопроводимости воды, и поэтому восприятие звуков возможно при относительно простом строении органа слуха. В последние десятилетия выяснилось, что ходячее выражение «нем, как рыба» не соответствует действительности.
Рыбы издают разнообразные звуки, воспринимаемые особями того же и других видои, как сигналы определенного значения. Механические или неспецифические звуки, возникающие при различных действиях рыбы (плавании, дыхании, еде), тоже имеют сигнальное значение. Звуки челюстей при схватывании добычи и при перетирании пиши привлекают других особей своего вида и хищников, звуки питания хищных рыб вызывают оборонительную реакцию у мирных рыб: бегство, затаивание, уплотнение стаи и т.
п. Привлекает хищников н звук трепетания или «крики боли» схваченной рыбы. Более определенное видоспецифическое значение имеют звуки, специально производимые рыбой в определенной ситуации: при встрече партнеров в период размножения (нерестовые сигналы, включающие призыв особи другого пола, опознавание и стимуляцию выделения половых продуктов), сигналы предупреждения и угрозы при защите отложенной икры или охране своей территории и т.
п. Эти специфические сигналы по звучанию могут быть очень разнообразными. Скрипучие и скрежещущие звуки издаются при произвольном трении друг о друга свободных костных лучей плавников, костей челюстей и жаберной крышки, пояса грудных плавников и т. д. Особенно разнообразны звуки, издаваемые с помощью плавательного пузыря: они напоминают барабанный бой, хлопки, свист, ворчание, кудахтанье, жужжание, стоны и т.
д. У рыбы-жабы (батрахообразные) на внешней стенке сердцевидного плавательного пузыря расположены плоские барабанные мышцы, а полость пузыря разделена плотной диафрагмой с отверстием посредине (рис. 136, А); издает звуки, похожие на хрюканье и пароходные гудки. У терапонов (окуне- образные) барабанные мышцы прикрепляются к затылочному отделу черепа и к стенкам передней части плавательного пузыря (рис. 136, Б), звуки напоминают хлопки или барабанную дробь. Низкие ворчащие звуки издает макрурус (трескообразные), у которого лентовидные барабанные мышцы лежат ' по бокам плавательного пузыря (рис.