Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 61
Текст из файла (страница 61)
У большинства рыб размножение приурочено к определенному периоду года, у некоторых тропических рыб в году может быть 2 — 3 цикле размножения. Крупные осетровые и, видимо, очень крупные виды других отрядов размножаются раз в 3 — 5 лет. В умеренных и северных широтах размножение обычно проходит весной или в начале лета (большинство наших видов). Однако у многих лососевых нерест идет осенью; при длительном инкубационном периоде (до 100 — 180 дней) выклев личинок идет ранней весной.
Налим нерестится зимой, в декабре — январе; выклевываются личинки через 1,5 — 2,5 месяца. К началу размножения изменяется физиологическое состояние рыб, зависящее от условий жизни в нагульный период (обеспеченности пищей, температуры и т. п.) и сказывающееся на размерах кладок. Появление обильных нли малочисленных кладок, успешность змбрногенеза, степень выживания личинок обусловливают появление то «мощных», то «слабых» поколений, особенно отчетливо выраженное у плодовитых видов. Так, исландской трески рождения 1922 г.
выловлено за ряд лет 705 тыс. т, а поколения 1927 г. — всего 19 тыс. т. Для успешного размножения необходима встреча половозрелых и готовых к размножению самцов и самок на местах нереста. У большинства видов это обеспечивается образованием нерестовых стай, объединяющих особей разного пола и сходного физиологического состояния. У живущих одиночно рыб встреча партнеров и синхрони зацня их готовности к размножению обеспечивается разнообразнымн нерестовыми сигналами — звуковыми, оптическими, химическими, а у электрических рыб — и электрическими.
Как говорилось выше, у некоторых малоподвижных и одиночно живущих глубоководных рыб (удильщики — Сета((о(бе() маленькие самцы паразитируют на самках, превращаясь, по сути, в придаток самки, вырабатывающий сперму. Наличие таких карликовых паразитических самцов обеспечивает размножение малочисленных,-ведущих одиночный образ жизни видов. Как дополнительную гарантию размножения можно рассматривать и гермафроднтизм (см. с, 235). Осуществление нереста связано с наличием так называемых «нерестовых сигналов», непосредственно стимулирующих откладку икры и ее оплодотворение. К ним относятся ландшафтные особенности нерестилища (определенные грунты, наличие характерной водной растительности, температура, азрированность воды и т.
и.), состояние партнеров, готовых к размножению, в частности — их окраска и поведение, Существенную роль в синхронизации процессов нереста играют выделяемые в воду зрелыми самцами вещества — стимуляторы, осо- И! бенно стерогормоны копулины. Они ускоряют готовность самок к выметыванию икры или к осеменению (у живородящих видов). Недостаток мест, пригодных для нереста, может ограничивать размножение и рост численности многих видов. Зарегулирование стока и замедление течения при строительстве плотин гидроэлектростанций нередко ухудшают возможности размножения видов, нерестующих на песчаных или галечных перекатах, а слабое развитие водной растительности в молодых водохранилищах ограничивает возможности размножения рыб, выметывающих икру на растительность.
Поэтому при рациональном рыбном хозяйстве необходимо уделять внимание устройству искусственных нерестилищ и мелиорации (улучшению) есгествепных. Недостаток естественных нерестилищ у некоторых проходных рыб компенсируется существованием «озимых» и «яровых» рас (некоторые осетровые, лососевые, карповые). Озимая раса входит в низовья рек осенью с еще незрелыми половыми продуктами, зимует там и весной, рано приходя на нерестилища, выметывает икру. Яровая 1аса входит в реки летом со зрелыми половыми продуктами, прямо идет на нерестилище и приступает к нересту позже озимой расы. Это дает возможность разным популяциям одного вида последовательно использовать одни и те же нерестилища. У части видов разделение на озимые и яровые расы позволяет увеличить количество используемых нерестилищ; озимая раса может дальше подняться вверх по реке и достигнуть нерестилищ в верховьях.
Так, в р. Печору заходит преимущественно озимая раса семги, нерестящаяся в верховьях, а в мелкие речки Кольского полуострова, где подходящие для нереста места расположены недалеко от устья, — преимущественно яровая раса, У большинства рыб с размножением связаны нерестовые миграции — переход с места нагула на места размножения, Нерестовые миграции составляют часть годового биологического цикла; степень их выражения у разных видов различна. У многих пресноводных (щука, окунь, пескари и пр.) и оседлых морских рыб (бычки, коралловые рыбы и др.) протяженность нерестовых миграций невелика и измеряется сотнями метров или немйогими километрами. Некоторые морские рыбы совершают кочевки в сотни и тысячи километров (сельди, тресковые, морские окуни и др.).
Так, норвежская сельдь нерестует у берегов южной Норвегии и уходит для нагула к северу, возвращаясь на нерест в следующем году (рнс. 128). Вылупившаяся из икры молодь Атлантическим течением уносится на северо-восток. Еще незрелые сельди начинают медленно двигаться к югу, ежегодно приближаясь к берегам и отходя в открытое море. Достигнув ко времени подхода к нерестовому району половой зрелости (в возрасте 5 лет), они нерестятся и уходят для иагула на север и восток, вновь возращаясь сюда лишь на следующий год. Миграции проходных рыб, идущих для икрометания из морей в реки (осетровые, лососевые) или из рек в море (речной угорь), имеют протяженность в сотни и тысячи километров.
Нерестовые миграции облегчают встречу половозрелых особей и обеспечивают возможность выметывания икры и развитие личинок и мальков в наиболее благоприятных условиях, повышающих их выживаемость. Места нереста многих видов рыб отличаются от мест И2 Рнс. 128. Схема мнграннн норвежской сельди — С(ирен за!едрив у берегов Южной Норвегии. Место нереста заштриховано: д — Лофтенскне о.ва (куда течением относит личинку). Молодь сельди ! — однолетки, !!— двухлетки, гм — трехлетки, гу — четырехлетки, у — сельди, достигшие палевой зрелости (нерестова я миграция) их пребывания в остальное время года (места нагула) прежде всего благоприятными условиями для развития икры (подходящий субстрат, оптимальные температуры, достаточное содержание кислорода) и меньшим числом врагов.
Обособление мест нагула и мест нереста расширяет использование видом среды, обеспечивая оптимальные условия для разных возрастных групп с их неодинаковыми потребностями. Некоторые морские виды (сельдь черноспинка и др.), видимо, раньше нерестившиеся, как и их родичи, в морях, постепенно перешли к нересту в реках, где меньше врагов, сохранив места нагула в море, Лососевые, некоторые карповые и осетровые рыбы, видимо, перво- 243 начально были пресноводными, а затем, сохранив места нереста в реках, переменили места нагула на более кормные в морях.
Речные угри, наоборот, для нереста уходят в море (см. рис. 100). Йекоторые морские глубоководные рыбы для икрометания поднимаются в поверхностные слои, где вылупившаяся молодь лучше обеспечена кормом, Такие вертикальные нерестовые миграции совершают и байкальские голомянки. Центральная нервная система и органы чувств. У костных рыб относительные размеры головного мозга в большинстве случаев крупнее, чем у хрящевых рыб. В то же время основные функции разных отделов головного мозга в обоих классах, по существу, одинаковы.
Передний мозг (1е1епсерйа1оп) костных рыб относительно невелик (рис. 129). Главную его массу составляют полосатые тела (согрога з(г(а1а); нервные клетки в крыше переднего мозга отсутствуют или образуют лишь незначительные скопления (осетрообразные). Промежуточный мозг (б(епсер)га1оп) довольно велик; на его спинной стороне образуется хорошо развитый эпифиз, а на брюшной стороне — гипофиз. Зрительные нервы образуют отчетливый перекрест (хиазму). Средний мозг (шезепсер)га!оп) у большинства костных рыб по размерам заметно превышает остальные отделы мозга и прикрывает промежуточный мозг.
Сверху он подразделен на две зрительные доли, в которых оканчиваются волокна зрительного нерва; там проходит обработка зрительных восприятий. В брюшной части среднего мозга сосредота- 3 8 Рис. 129. Головной мозг форели сверху и снизу (по Видерсгейму)з à — обонательнан луковннв, у — мозжечок, а — перекрест зрительных нервов, б — промежуточный мозг, б — зпнйзнз, б — гнпо$аз, 7 — зрательные долн среднего мозга, а — средннй мозг, З вЂ” продолговатый мозг, ГΠ— славной мозг, Ы вЂ” передннй мозг; Г-К вЂ” головные нервы 244 чнваются центры связи с мозжечком, продолговатым н спинным мозгом, в которых осуществляется суммацня н сопоставление восприятий.
У подвижных видов рыб мозжечок (сегеЬе!1пш) хорошо развит, он частично налегает на средний мозг н почти полностью прикрывает продолговатый мозг. У малоподвижных рыб относительные размеры мозжечка уменьшаются. Осуществляя взаимодействие восходящих путей спинного н продолговатого мозга н нисходящих путей среднего мозга, мозжечок обеспечивает контроль над тонусом соматической мускулатуры, координацией движения н сохранением равновесия. Продолговатый мозг (шуе1епсерЬа1оп эец шедп1!а оЬ)опйа1а) по форме, относительным размерам н функции сходен с продолговатым мозгом хрящевых рыб. У двоякодышашнх, кнстеперых н многоперообразных рыб пропорция отделов головного мозга отличаются от описанных выше н характерных для остальных костных рыб.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
