Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 56
Текст из файла (страница 56)
У немногих видов у основания колючек или части колючих лучей плавников расположены ядовитые железы: при надавливании на колючку выделяется капелька яда, по колючке стекающая в ранку (морские окуни и ерши, морской дракончик и др.). У видов, живущих в горных ручьях и в прибрежных участках морей с сильными приливно-отливными течениями, брюшные плавники, видоизменяясь, превращаются в присоску, которой рыба прикрепляется к субстрату (бычки — 6оЬ)Ыае, подкаменщики — СоШдае, пинагоры — Сус1ор1егЫае, некоторые сомы и др.).
У рыбы прилипалы первый спинной плавник сместился на голову и превратился в сложно устроенную мощную присоску. У морских петухов — тригл из отряда скорпенообразные три луча каждого грудного плавника служат рыбе опорой при ползании по дну. Хвостовой плавник у личинок рыб имеет симметричное строение (хорда проходит посредине плавника) и называется протоцеркальным (рис. 114, А). У осетрообразных, как и у хрящевых рыб, конец хвоста изгибается вверх, а брюшная лопасть разрастается; образуется неравнополостный, или гетероцеркальный, плавник (рис.
114, Б). Рис. 114. Форма хвостового плавника. А — протоперкальная; Б — гетероперкальная (осетрообрааные); Б — гомоперкальная (большинство костистых рыб); Г— Лифиперкальная 219 У большинства костистых рыб брюшная лопасть разрастается еще сильнее, плавник становится внешне симметричным, но конец позвоночника заходит в верхнюю лопасть; плавник такого типа называется гомоцеркальным. У части двоякодышащих, кистеперых и немногих костистых рыб при росте осевой скелет вновь выпрямляется, а верхняя и нижняя лопасти хвостового плавника уравниваются в размерах; такой вторично симметричный хвостовой плавник называют дифицеркальным (рис.
114, Г). Лопасть хвостового плавника поддерживают костные лучи — лепидотрихии, а функцию его внутреннего скелета выполняют расширенные остистые отростки концевых позвонков; у костистых рыб нижние остистые отростки разрастаются в широкие пластинки (гипуралии). Как и у хрящевых рыб, поперечнополосатая соматическая мускулатура костных рыб отчетливо сегментарна и состоит из мышечных сегмеятов, имеющих сложную форму.
Часть из них частично перестроилась, образовав группы мышц: глазные, наджабериые и поджаберные мышцы, мышцы парных плавников. Висцеральиая мускулатура, окружающая пищеварительную трубку представлена слоями гладких мышц, но у некоторых костистых рыб среди гладких мышц встречаются пучки поперечнополосатых волокон (в стенках желудка вьюна, в кишечной стенке линя и др.). В области челюстных и жаберных дуг гладкие мышечные волокна замещаются поперечнополосатыми волокнами, формирующими сложно дифференцированную мускулатуру челюстных и жаберных дуг. В отличие от хрящевых рыб содержание мочевины в мышцах костных рыб ничтожно и обычно не превышает 0,0005 — 0,02'/о. Пищеварительная система и питание.
По сравнению с хрящевыми рыбами у костных рыб разнообразнее строение челюстного аппарата и пищеварительной трубки и шире общий спектр используемых кормов; довольно многочисленны специализированные формы. Есть виды, практически питающиеся только растительной пищей: высшими водными растениями (белый амур — С(елорйагупаойоп иЮа) или планктонными водорослями (белый толстолобик — НурорЬЫ лпсИуз люПГпх и др.). Веслоносы, различные сельди и многие другие рыбы питаются преимущественно планктонными рачками и моллюсками; прочие осетровые, многие карповые, ерши, барабульки и другие поедают разнообразных донных беспозвоночных; зубатки дробят прочные раковины, выедая моллюсков, некоторые иглобрюхие едят преимущественно коралловых полипов и т.
п. В разных отрядах встречаются настоящие хищники, поедающие крупных рыб, земноводных, водных птиц н пресмыкающихся. Многие рыбы питаются падающими в воду насекомыми, а брызгуны (см. рис. 98) пущенной изо рта струйкой воды сбивают даже летающих насекомых. Наряду с такими высокоспециализированиыми рыбами многие другие виды питаются разнообразной животной и растительной пищей (карповые и др,). У большинства рыб отчетливо выражена возрастная смена кормов. Например, молодь щуки сначала питается планктонными ракоабразными, затем переходит иа питание мальками рыб; у взрослых щук по мере их роста увеличиваются размеры добы- 220 ваемых жертв.
У многих рыб отчетливо выражены сезонные и даже суточные изменения питания, определяемые доступностью и численностью того или иного вида корма. С питанием связано сложное пищевое поведение рыб, включающее поиск пищи, определение ее пригодности, преследование или подкарауливание (у животиоядиых видов) и добывание. Суточный рацион рыб зависит от видовых особенностей, возраста, периода года, температурных условий, характера пищи. Молодь потребляет в среднем за сутки пищу, составляющую до 10 — 20% и более от массы своего тела. У взрослых рыб средняя суточная норма корма составляет 1,5 — бэ массы тела, заметно меняясь по сезонам. Так, у камбал в июле суточный рацион составлял 8 — 12% массы тела, а в декабре — всего 0,2 — 0,4%.
Рацион зависит и от вида пищи: годовалая щука съедает за сутки мотыля (хироиомиды) до 15 — 25~/о от массы своего тела, а рыбы — лишь 3 — 5%. Северные рыбы интенсивно питаются при температуре воды от — 1 до + 4' С, а виды умеренных широт — прн 1Π— 20'С; последние при снижении температуры уменьшают интенсивность питания или совсем его прекращают.
Интенсивность переваривания зависит от многих факторов: вида и размера добычи, физиологического состояния рыбы, температуры воды. У хищных рыб, заглотивших крупную добычу, оиа долгое время находится в желудке и медленно проходит по кишечнику; переваривание продолжается несколько лией. У мирных растительиоядиых и животноядиых видов, поедающих мелкую добычу небольшими порциями, переваривание завершается за несколько часов. Многие виды рыб способны к длительному голоданию.
У большинства костных рыб в захвате пищи участвуют вторичные челюсти и элементы первичных челюстей. Обычно хорошо развиты зубы, прикрепляющиеся к предчелюстным, верхнечелюстиым, зубным и небиым костям и сошнику; в течение всей жизни идет нерегулярная смена зубов. Новые зубы вырастают в промежутках между старыми. Хищные рыбы имеют особо мощные и крепкие зубы; у некоторых видов намечается гетеродоитиость (зубы различаются по величине и форме, например у зубатки).
У двоякодышащих, иглобрюхих и некоторых других зубы сливаются в крупные зубные пластинки; у многих сельдевых, карповых, игловидиых зубы мелкие или совсем исчезают. Строение и подвижность челюстного аппарата и степень развития зубов связаны с пищевой специализацией. У видов, поедающих крупную добычу, сидящие иа жаберных дугах тычинки имеют вид острых зубчиков, помогающих проталкивать добычу в пищевод.
У плаиктоноядных форм (сельди, толстолобик и др.) многочисленные длинные и тонкие тычинки жаберных дуг образуют сито, задерживающее пищу, ио пропускающее воду в жаберные щели. У части беитосоядных видов иа последней жаберной дуге развиваются мощные глоточные зубы, перетирающие пишу (раковины, панцири ракообразных и иглокожих, растения); оии хорошо развиты у многих карповых (рис. 101), некоторых камбаловых, губановых и др. Мускулистого языка нет. Железы слизистой оболочки роговой и глоточиой полостей вьщеляют ие содержащую пищеварительных фер- 221 ментов слизь, которая облегчает заглатывание пищи. За глоткой начинается мускулистый пищевод, внешне незаметно переходящий в желудок.
Желудок разных видов, в зависимости от пищевой специализации, отличается формой и размерами. Он может иметь вид прямой, легко растяжимой трубки (щука) или быть изогнутым под острым углом в виде буквы Ч, иметь мешковидное расширение и у немногих видов, например кефали, отчетливо выраженный участок с мощнымн мускульными стенками.
При поступлении пищи в желудок его железы выделяют соляную кислоту, резко повышающую кислотность в желудке (с 6,0 — 7,0 до 2,2 — 3,0 РН), и пепсин, который переваривает белки и активен только в кислой среде. У некоторых рыб (карловые, многие бычки и некоторые другие) желудок отсутствует: за коротким пищеводом сразу начинается кишечник; у таких рыб пепсин не вырабатывается и его функцию выполняет трипсин в тонкой кишке.
В начальной части кишечника у многих рыб, как имеющих, так и не имеющих желудка, расположены слепые выросты — пилорические придатки (нет у карповых, сомовых, щук и др.). Их число варьирует: у многопера, песчанки и др. — по одному, у окуня — три (рис. 115, 8), у разных видов лососевых— до 180 — 400. Здесь же в кишечник впадают протоки желчного пузыря и поджелудочной железы, выделяющие в просвет кишечника комплекс пищеварительных ферментов, переваривающих белки, жиры и углеводы: трипсин, эрепсин, энтерокиназу, липазу, амилазу, мальтазу. Все они эффективно действуют лишь в щелочной среде, создающейся в кишечнике. Роль пилорических выростов, видимо, сводится к тому, Ркс.
115. Вскрытый окунь (самка1: 1 — жабры, й — сердце. 3 — печень, 6 — плавательный пузырь, б — селезенка, 6 — иичиин, У вЂ” желудок, 6 — пилоричеснне придатки, 9 — нижне, 16 — мочевой пузырь, Ы вЂ” еаднепроходное отверстие, 1й — мочеполовое отверстие. 16 — тычинни жаберной дуги что в них выделяются пищеварительные ферменты и начинается всасывание переваренной пищи. Пищеварительные ферменты выделяются и железами слизистой оболочки кишечника.
Переваривание усиливается благодаря перистальтике кишечника, перемешивающей и перемещающей пищевую массу. У двоякодышащих, кистеперых (латимерия), осетрообразных и многоперообразных кишечник относительно короток, но его всасывательная поверхность увеличена хорошо развитым, как и у хрящевых рыб, спиральным клапаном. У амиеобразных, панцирникообразных и некоторых костистых (лососевые) спиральный клапан развит слабо и длина кишки возрастает.