Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 54
Текст из файла (страница 54)
1 — продольный разрез через участок с двумя чешуями; П вЂ” место, отмеченное на левом рисунке звездочкой (сильно увеличено): 7 — впвдермнс. У вЂ” корнун, 3 — банальный слой эпидермиса. « — костная чешуи, 5— чувствующая йонпевав почка, 6 — слнаеотделнтельная одноклеточная желева. 7 — колбо внавая одноклеточная желева ленные одноклеточные железы эпидермиса выделяют слизистый секрет, покрывающий тонким слоем тело рыбы.
Эта слизистая пленка способствует уменьшению трения при плавании и, благодаря своим бактерицидным свойствам, препятствует проникновению в кожу бактерий. В одноклеточных железах кожи рыб, преимущественно мирных, содержится секрет, выделяющийся только при поранении кожи и служащий предупреждением об опасности — так называемое «вещество страха». При определенном состоянии рыб выделяемые кожными железами вещества — феромоны — стимулируют брачное поведение. Клетки нижних слоев эпидермиса и клетки кориума содержат пигменты. Окраска большинства видов рыб криптична: она делает рыбу малозаметной иа фоне места обитания.
Придонные рыбы и рыбы травянистых и коралловых зарослей часто имеют яркую пятнистую или полосатую так называемую «расчленяющую» расцветку, маскирующую контур рыбы. Характерная длядонных рыбдорзо-вентральная уплощенность тела уменьшает размер отбрасываемой тени и также облегчает маскировку.
Некоторые рыбы способны произвольно менять окраску в зависимости от цвета субстрата. Особенно отчетливо эта способность выражена у камбаловых (рис. 108), некоторых бычков, скорпен и других рыб. Смена окраски происходит в течение нескольких минут. Ослепленные рыбы приобретают темную окраску и в дальнейшем ее не меняют. Смена окраски обеспечивается изменением формы хроматофоров (пигментных клеток) под влиянием импульсов, поступающих из продолговатого мозга через симпатическую нервную систему (центр «посветления») и из промежуточного мозга (центр «потемнения») через парасимпатическую систему.
Такая двойная антагонистическая иннервация обеспечивает быстрые изменения окраски. У пелагических рыб темная окраска спины делает их малозаметными иа фоне дна при рассматривании сверху, а блестящая серебристая окраска боков и брюшка делает рыбу незаметной на фоне светлого неба при рассматривании снизу. У многих пелагических рыб (сельдевые, некоторые карповые и другие) брюшко сжато в виде 210 Рис.
108. Изменение окраски камбалы в зависимости от наста субстрата дентиноподобным веществом в ганоином. Обычно ганоидные чешуи имеют ромбическую форму н, соединяясь друг с другом специальными сочленениями, образуют панцирь, одевающий все тело рыбы. Такая чешуя была свойственна ископаемым палеонискам, а из ныне живущих рыб ее сохранили многоперообразные (имеют космо-ганоидную чешую) и панцирникообразные (чешуя ганондиая). Как и космоидная, ганоидная чешуя закладывается в кориуме. Костные чешуи, свойственные остальным современным костным рыбам, филогенетнчески представляют видоизменение ганоидной чешуи, 11 Тень )( 11 / 1 Рис. !09.
Схема образования демаскирующей тени на брюхе рыбы (А). Прк брюшном киле (Б) тень на брюхе не образуется (по Алееву) 211 острого киля, ликвидирующего демаскирующую тень на брюхе при освещении рыбы сверху (рис. 109) и усиливающего маскирующее значение серебристой окраски нижней части тела. У некоторых видов (колюшки, лососевые и др.) в сезон размножения развивается яркая брачная окраска.
Ее появление обусловлено действием гормонов и служит важным условием развития полового поведения и синхронизации созревания половых продуктов у самцов и самок. У большинства видов костных рыб в коже образуются защитные костные образования — чешуи; у части видов они редуцируются. Многие ископаемые кнстеперые (и ныне живущая латимерия) и двояко- дышащие рыбы имели космоидную чешую в виде костной пластинки, снаружи покрытой слоем более плотного костного вещества — космина (видоизменение дентина). По происхождению космоидная чешуя представляет собой комплекс слившихся и сильно измененных плакоидных чешуй. В зволюции нз космоидной возникла ганоидная чешуя.
Последняя состоит из костной пластинки, сверху покрытой 6 у которой исчез поверхностный слой ганоина (в виде очень тонкого слоя ганоин сохраняется на костной чешуе амин). Костные чешуи образуются в поверхностных слоях кориума; обычно они черепице- образно накладываются друг на друга (см. рис. 107). У большинства рыб чешуи циклондные — с гладким наружным краем.
У окунеобразных н некоторых других рыб по заднему (наружному) краю чешуйки развиты зубчики — это ктеноидная чешуя. Чешуи растут в течение всей жизни рыбы. Верхняя поверхность чешуи часто имеет сложный рельеф (ребристость, исчерченносгь), увеличиваюший ее прочность и направляющий (организующий) обтекающие тело рыбы потони воды. На боковых сторонах хвостового стебля таких быстрых пловцов, как многие скумбриевые, некоторые сельдевые и др., расположены группы чешуй с очень сложным поверхностным рельефом. У многих рыб в нижних слоях чешуи лежит прослойка кристалликов извести и серебристого пигмента — гуанина, усиливающих блестящую оираску рыбы.
При потере чешуй (механические повреждения и т, п.) довольно быстро (через 20 — 50 дней) происходит их полная регенерация. В соответствии с неравномерным ростом рыбы в течение года на чешуйке образуются концентрические кольца:широкие соответствуют периоду интенсивного роста, узкие — образуются в сезон его замедления. Это позволяет использовать чешую для определения возраста рыбы (с той же целью используется слоистость и некоторых костей— клейтрума, жаберной крышки и др.). Длина чешуи и длина тела рыбы с возрастом изменяются пропорционально друг другу.
Основываясь на этом, были разработаны методики, позволяющие рассчитывать скорость роста данной особи за предыдущие годы (рис. 110). Помимо чешуй в более глубоких слоях кориума образуются по- кровные кости черепа и пояса грудных плавников (см. ниже). Кожа костных рыб, как и хрящевых, проницаема для воды и некоторых растворенных в ней веществ. Скелет и мышечная система. У костных рыб хрящ в скелете в той или иной степени замещается кэстной тканью: образуются основные нли замещающие кости. Кроме этого, в коже возникают покровные кости, погружающиеся потом под кожу и входящие в состав внутреннего скелета. Скелет костных рыб подразделяется на осевой скелет, череп (мозговой н висцеральный), скелет непарных плавников, скелет парных плавников и их поясов. У кистеперых, двоякодышащих и осетрообразных рыб функцию опоры в осевом скелете выполняет хорда, окруженная плотной соединительнотканной оболочкой.
Хорошо развитые, иногда частично окостеневающие верхние дуги образуют канал, в котором лежит спинной мозг. К слабо развитым нижним дугам прикрепляются ребра. У части предков этих групп встречались более или менее развитые тела позвонков. У многоперообразных и всех костистых рыб хорошо развиты костные позвонки амфицельиого типа (двояковогнутые). Сильно редуцированная хорда имеет четкообразное строение: она расширена в пространстве между телами позвонков и в сильно суженном виде проходит через канал в центре тела позвонка. Позвонки 2!2 Рнс. 11О.
Чешуя воблы а годичными кольцлмн )А) н соотношонне язменення размеров чешун н длины рыбы (Б) р(о Ннкольскому): (-6 — (оковие слон туловищного отдела несут костные верхние дуги, заканчивающиеся длинными верхними остистыми отростками; к поперечным отросткам тел позвонков причленяются длинные и тонкие костные ребра, хорошо развитые у большинства костных рыб. Позвонки хвостового отдела несут верхние дуги с остистыми отростками, а поперечные отростки смещаются книзу и, сливаясь попарно, образуют нижние дуги, замкнугые нижними отростками. Промежутки между дугами затянуты плотной соединительнотканиой пленкой.
В верхнем канале лежит спинной мозг; нижние дуги хвостовых позвонков образуют 213 гемальньгй канал, в котором идут хвостовые артерия и вена, защищенные от сдавлнвания мощными мышцами этого отдела. Позвонки соединяются друг с другом при помощи суставпых отростков, расположенных у основания верхних дуг. Такие сочленения обеспечивают прочность осевого скелета при сохранении его подвижности.
Позвоночный столб может изгибаться преимущественно в горизонтальной плоскости. У большинства костистых рыб в толще мышц лежат тонкие мускульные косточки, создающие дополнительную опору для мускульных волокон. Череп костных рыб, как и всех позвоночных, подразделяется на мозговой (осевой) и висцеральный отделы. У осетрообразных мозговой череп остается хрящевым; лишь у старых рыб в нем появляются небольшие окостенения.
Снаружи хрящевой череп покрыт сплошным панцирем из большого числа покровных костей. Но для большинства костных рыб характерно замещение хряща мозгового черепа основными костями, непосредственно прилегающими друг к другу или соединенными остатками хряща, и относительно небольшое число покровных костей — остатков первичного панциря. Окостенение мозгового черепа сильно развито у ганоидных (кроме осетрообразных) и костистых рыб. У кистеперых и двоякодышащих рыб в черепе сохраняется большое количество хряща и развиваются лишь немногие основные кости; первичный панцирь из покровных костей у них хорошо развит. У костистых рыб в затылочной части образуются четыре окаймляющие большое затылочное отверстие кости — основная (Ьаз!осс(р!1а!е), две боковые (осс1р!1а!е 1а1ега1е) и верхняя (зпргаосс(р!1а!е) затылочные (рис.
111). В боковой стенке черепа 5 ушных костей (озза ойс!). В области глазницы возникают клиновидные кости: глазоклиновидная (огЫ1озрЬепоЫеиш), основная (Ьаз!зрЬепоЫеиш) и боковая клиновидная (1а1егозрЬепоЫепш). В области обонятельного отдела формируется непарная средняя (шезе(Ьшо(вепш) и парные боковые обонятельные кости (ес1ое(ЬшоЫепш).
Все эти кости основные: развиваются путем окостенения участков хря(ца. Сверху череп прикрывают 3 пары покровных костей: носовые (паза!е), очень большие лобные ((гоя1а!е) и маленькие теменные (раг(е1а!е). Дно мозгового черепа образовано двумя непарными покровными костями: большим парасфеноидом (рагазрЬепоЫепш) и несущим зубы сошником (чошег). Благодаря сложному наружному рельефу костей границы между ними не всегда видны.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
