Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 55
Текст из файла (страница 55)
Висцеральный скелет черепа представляет собой систему хрящевых или в разной степени окостеневших дуг — челюстной, подъязычной и 5 жаберных; четыре покровные кости образуют жаберную крышку. Покровные кости укрепляют челюстную дугу, образуя вторичные челюсти. Для костных рыб характерна гиостилия: соединение челюстной дуги и вторичных челюстей с мозговым черепом через верхний элемент подъязычной дуги — подвесок или гиомандибуляре (Ьуоаапб!Ьп!аге) (рис. 111). Только у двоякодышащих верхняя челюсть срастается с дном мозгового черепа (аутостилия), а подвесок, утративший свою функцию, уменьшается в размерах. 214 Рис.
11!. Схема расположении костей в черепе костистой рыбы. Висперальиый снелет отделен от мозгового черепа. жаберная крышка не нарисована. Основные кости и хрящ покрыты точками, покровные кости — ' белые ! — угловая. 2 — сочиеноввая. 8 — основная ватылочвая, 8— основная клиновидная, 8 — канула. б — аубнвя, 7 — боковая обонятельная. 8 — ааружная крыловидная, 9 — внутреиаян ирылаенднаи, 70 — боковая затылочная, г! — лобная, 72 — падвесок, гз — гиоид, И вЂ” окостеневшая связка, 78 — боковая клиновидная, гб — средняя обонятельная, !7 — аадняи крыловндиая, И вЂ” верхнечелюстиая, !9 — носовая, 28 — главоклнновндна», 2! — тененнаи, 22 — небная, 22 — яредчелюстна», 28 — парасфенонд, 28 — квадратная, 28 — верхняя затылочная, 27— Иополянтельиая, 28 — сошник, 29 — 88 — ушные коста.
! — У— ашбераые дуги У осетрообразных в висцеральном скелете сохраняется много хряща, а вторичные челюсти слабо развиты. У костистых рыб в этом отделе хрящ полностью замещен костями. В результате окостенения первичной верхней челюсти — небноквадратного хряща — с каждой стороны образуется несущая зубы небная ность (ра!а1!ппш), а в задней его части — задняя крыловидная (те1ар1егуяоЫеигп) и квадратная (2)пабга1пш) кости. Между ними располагаются покровные наружная и внутренняя крыловидные кости (ес1ор1егуяоЫепгп и еп1ор1егуяоЫеиш).
Первичная нижняя челюсть— меккелев хрящ, окостеневая, превращается в сочленовную кость (аг1!сп!аге), образующую с квадратной костью челюстной сустав. У костистых рыб хорошо развиты вторичные челюсти из покровных костей; они срастаются или соединяются связками с костями первичных челюстей. В верхней челюсти такими вторичными образованиями будут предчелюстная (ргае!пахИ!аге) и верхнечелюстиая (шах!!!аге) кости; на них сидят зубы (у части видов отсутствуют на одной или обеих костях).
Мощная покровная зубная кость (г(еп1а!е) образует основную часть нижней челюсти. Функцию схватывания и удерживания добычи выполняют как первичные, так и вторичные челюсти. 215 Мощкость и характер зубов, равно как относительные размеры челюстей и положение ротового отверстия, отражают пищевую специализацию каждого вида. Подъязычная дуга образована основными костями. Ее верхний элемент — подвесок, представлен крупной костью Ьуошапб!Ьи!аге, широким верхним краем причленяющейся к слуховому отделу осевого черепа. Через отщепившуюся от нижнего конца подвеска дополнительную косточку зушр1есИсцш гиомаидибуляре причленяегся к квадратной кости (гиостилия!), а через короткую окостеневшую связку !п1егЬуа!е — к нижнему элементу подъязычной дуги — гиоиду, в котором образуется несколько окостенений, часто сливающихся в общую кость Ьуо!йецш.
Передние концы гиоидов правой и левой сторон соединены друг с другом непарной косточкой — копулой (сори!а), поддерживающей складку языка. К гиоиду прикрепляются тонкие изогнутые косточки — лучи жаберной перепонки, поддерживающие кожистый край жаберной крышки (на рис. 111 не изображены). Жаберная крышка у костных рыб образована покровными костями. К заднему краю подвеска и квадратной кости плотно прилегает мощная, резко изогнутая предкрышечная кость (ргаеорегсц!шп), к которой присоединяются крышечная (орегси1цш), межкрышечная (!и1егорегсп!цш) и подкрышечная (зцЬорегсп!нш) кости.
Жаберных дуг 5 пар. Первые четыре состоят из 4 окостеневших и соединенных друг с другом суставами парных элементов; расположенные снизу пятые непарные элементы соединяют дуги друг с другом. Эти жаберные дуги несут жабры. Пятая (задняя) жаберная дуга состоит только из двух крупных парных элементов; на них у некоторых видов расположены глоточные зубы (форма и размеры глоточных зубов отражают пищевую специализацию; см. рис. 101). Парные конечности и их пояса. Парные конечности костных рыб представлены грудными и брюшными плавниками. У немногих видов брюшные плавники редуцируются. В подклассе лопастеперых рыб внутренний скелет парных грудных и брюшных плавников имеет центральную расчлененную ось, к которой причленяются радиалии (они могут в разной степени редуцироваться).
У двоякодышащих рыб радналии прикрепляются по бокам члеников хорошо развитой центральной оси попарно (бисериальный тип плавника, рис. 112, А). Таков скелет плавников неоцератода и многих ископаемых форм. У остальных современных двоякодышащих рыб радиалии редуцируются и нитевидный плавник сохраняет лишь расчлененную центральную ось. У кистеперых рыб радиалии прикрепляются к менее четко выраженной членистой центральной оси только с одной стороны (унисериальный тип, рис.
112, Б). Внутренний скелет плавников у лопастесерых остаегся хрящевым, но у ископаемых форм в нем развивались окостенения. Краевая часть плавника поддерживается наружным скелетом — лепидотрихиями — костными лучами ножного происхождения. В подклассе лучеперых внутренний скелет парных плавников более простой. У многоперообразных в основании грудного плавника лежат три частично окостеневающих базальных элемента; к ннм при- 216 Рис. 112.
Плавники лопастеперык рыб. А — плечевой пояс и бисериальиый плавник иеонератода — Меосета1обы (двоякодышашие); Б — плечевой пояс и унисериальиый плавник ископаемой кистеперой рыбы Заш1р1етоа легает ряд мелких радналий, к которым прнчленяются основания костных кожных лучей — лепндотрнхяй (рнс. 113, А). У остальных лучеперых рыб базальные элементы редуцнруются. В грудных плавниках небольшое число окостеневших радналнй прикрепляется к поясу; к радналням, а частично и непосредственно к поясу, причленяются ляпндотрихин (рис. 113, Б).
В брюшных плавниках внутренний скелет редуцируется, н лепидотрнхяи причленяются непосредственно к тазовому поясу (несколько радналий сохраняются у немногих видов). Первичный пояс грудных плавников у осетрообразных имеет внд двух хрящевых полудуг, снаружи покрытых несколькнмн кожными костями, образующими вторичный пояс. У двоякодышащих рыб кости вторичного пояса погружаются под кожу н тесно прилегают к первичному хрящевому поясу, значительно его укрепляя. У остальных групп костных рыб первичный пояс окостеневает, образуя лопатку (зсарп1а) н коракоид (согасо(бепш). Обычно онн относительно невелики н фактически выполняют функцию редуцнровавшихся банальных элементов внутреннего скелета плавника (рнс.
113). Функцию пояса выполняют только вторичные костн. Из них особенно велик 217 Рнс. 113. Пояс грудных плавннков н грудные плавннкн лучеперых рыб. А — многопера — Ро1ур1епп (многоперообразные); Б — судака (окуне. образные): перанчнмй пояс: / — лопатка, 7 — коракояд; эторнчнмй пояс:  — клейтрум,  — супраклейтрум, б — эаднетеменная кость, б — подклейтрум; скелет плаеннкв: 7 — бвэалнн.  — рвднвлнн. а — лепндотрнкнн (кожные костные лучн) клейтрум (с1е((Ьпип), который через добавочные косточки зпргас1е(- йгпш — роз((ешрога!е причленяегся к затылочному отделу черепа.
Клейтрумы правой и левой стороны на брюшной стороне тела соединяются друг с другом. Эти преобразования обеспечивают более прочную, чем у хрящевых рыб, фиксацию пояса грудных плавников. Пояс брюшных плавников у костных рыб развит слабо. Он представляет собой либо хрящевую (двоякодышащие, осетрообразные), либо костную пластинку, лежащую в толще мускулатуры. У части костистых рыб брюшные плавники вместе со своим поясом перемещаются вперед и располагаются под грудными (иногда немного впереди). В этом случае пояс брюшных плавников также лежит в толще 313 брюшной стенки, но при помощи связок соединяется с поясом грудных плавников.
Внутренний скелет непарных плавников образован палочковидными хрящевыми или костными радиальными лучами — птеригиофорами (р1егуй!ор)тога), погруженными в толщу мышц. Их заостренные нижние концы общей связкой соединяются с остистыми отростками позвонков. К лежащим на уровне поверхности тела расширенным верхним концам птеригиофоров подвижно причленяются кожные костные лучи — лепидотрихии (1ерЫо1г)сЫа), поддерживающие лопасть плавника. У многих видов часть или все лепидотрихии непарных плавников становятся мощными и острыми; такие плавники выполняют не только гидродинамическую, ио и защитную функцию (окунеобразные и представители других отрядов). Иногда часть лучей обособляется и превращается в отдельно стоящие мощные подвижные колючки (колюшки, некоторые сомы и др.).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
