Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 58
Текст из файла (страница 58)
Совершенный механизм жаберного дыхания, развитие разнообразных добавочных органов дыхания (плавательный пузырь, наджаберные лабиринты, кожа, кишечник; рис. 119), позволяющих использовать атмосферный кислород, обеспечили возможность расселения костных рыб по водоемам с различным содержанием кислорода. В пределах близких таксономических групп обособились виды с разной требовательностью к наличию кислорода. «Оксифилыв (лососи, ое Рис, 119. Схема органов водного и воадунгного дыхания взрослых рыб (~о Строганову).
à — выпячиваиия в ратовоа полости, у — вадясааериыя орган, 8- а — отделы плавателыного пузыря, 6 — выпячиеаиие в желудке, и — участки по~лощеиия кислорода в кищечкике, 8- жабры гольяны и многие другие) живут преимущественно в холодных быстрых реках с большим содержанием кислорода — от 7 до 11 ем* на 1 л. Волее разнообразные водоемы населяют рыбы, довольствующиеся б — 7 см' на 1 л (хариус из лососевых, голавль, подуст, пескарь из карпообразных, налим из тресковых и др.). Вольшое число видов разных отрядов живут в водоемах с содержанием кислорода 2 — 4 сма на 1 л, выдерживая даже меньшие концентрации. Это плотва из карповых, щука, окунь и ерш из окунеобразных и многие другие. Наконец, «оксифобы» (сазан, караси, линь из карповых и др.) способны переносить снижение кислорода до 0,5 см' на 1 л.
Для этой группы избыток кислорода может быть даже неблагоприятным, вызывая «кислородный наркоз». В морях рыбы недостатка в кислороде обычно не испытывают, поэтому не имеют добавочных органов дыхания. Таблица у. Содержание гаков (в ад) в плавательном пуаыре рыб (по Х. С. Коштоянпу) Виды рыб со. 11,9 58,3 79,5 80,5 90,6 95,5 87,7 35,0 19,9 19,'0 5,7 3,7 0,4 67 0,6 0,5 3,7 0,8 Морской угорь Шука Окунь речной Треска Карп Лосось американский Сезонные изменения содержания кислорода в воде могут быть причиной массовой гибели рыб. В результате гниения обильных растительных остатков и стока болотных вод с большим содержанием органических веществ концентрация кислорода в некоторых водоемах резко снижается летом и особенно зимой, когда ледовый покров прекращает поступление атмосферного кислорода.
Наступает «замор»вЂ” массовая гибель рыбы, — особенно губительный в замкнутых водоемах, но иногда принимающий грандиозные размеры и в реках. В водоемах с обильной водной растительностью кратковременные заморы могут быть летом в ночное время, когда прекращается фотосинтез. Кровеносная система и кровообращение. Кровеносные системы костных н хрящевых рыб сходны; различия сводятся лишь к некоторым деталям (рис. 120). Сердце двухкамерное (одно предсердие + один желудочек).
У всех костных рыб есть венозный синус или венозная пазуха (3!пцз чепозцз), из которого кровь поступает в предсердие (а!Ншп) и из него — в желудочек (теп!г!сц!цк). У кистеперых, двоякодышащих, осетрообразных, многоперов и панцирннкообразных хорошо развит артериальный конус (сонма аг!ег!озцз), как и у хрящевых рыб, несущий на внутренних стенках полулунные клапаны. У амин артериальный конус сильно редуцирован, а у остальных костных рыб (Те!еоауе!) от артериального конуса остаются лишь один-два ряда клапанов перед входом в брюшную аорту.
При редукции артериаль- 228 го равой почке воротная сикрови по анастомс/зам сразу ьную вену, минуя капилляры. рдииальные вены (т/. саус(1па11з 229 ного конуса образуется толстостенное вздутие начальной части брюшной аорты — луковица аорты (Ьп!Ьпз аог1ае), имеющая стенки с гладкой мускулатурой и смягчающая пульсовые толчки.
Кровяное давление у большинства костных рыб несколько выше (18 — 120 мм рт. ст.), чем у хрящевых (7 — 45 мм). Брюшная аорта (аог1а чеп(га1(з) распадается на 4 пары приносящих жаберных артерий (рис. 120, 6), снабжающих кровью расположенные на 1 — 1т/' жаберных дугах жабры. Окислившаяся в капиллярах жаберных лепестков кровь собирается в выносящие жаберные артерии (их тоже 4 пары), которые впадают в корни спинной аорты (рис. !20, В), позади жаберного отдела сливающиеся в спинную аорту (аог1а с(огза1!з) (рис. 120, 17). Спереди корни аорты, отделив сонные артерии (рис 120, 16), тоже соединяются друг с другом (рис. 120, 9), образуя характерный для костных рыб головной круг. Лежащая под позвоночным столбом спинная аорта последовательно ответвляет артерии, снабжающие кровью мускулатуру й внутренниеорганы, и уходит в гемальный канал хвостового отдела позвоночного столба; здесь ее называют хвостовой артерией (а.
саида!Ь). Собравшая венозную кровь нз хвостового стебля хвостовая вена (чепа сапда11з) (рис. 120, 16) входит в полость тела и разделяется на правую и левую воротные вены почек (ч. рог(ае гепа!Ь) (рис. 120, 17). У части костных рыб, как и у хрящевых, они входят в почки и распадаются там на капилляры, т. е. образуют воротную систему почек; почечные капилляры, сливаясь, впадают в задние кардинальные вены.
Однако у многих костистых рыб в п сгема частично редуцируется: часть переходит в правую заднюю кардинал Несущие кровь из головы передние ка Рис. 120. Схема кровеносной системы костистой рыбы (черным цветом показаны сосуды с непоеной кровью. белым — с артериальной): 1 — веноаная паауха. 2 — предсердее, 2 — желудочек, 4 — луконина аорты, 4 — брющиая аорта.
б — приносящие жаберные артерни. 7 — выносящие жаберные артерии, а — корни спиииоа аортм, Р— передняя перемычка. соединяющая корин еорты, 10 — сонная артерия, 1/ — спинная аорта, /2 — подключичиаи артерия, /з— кишечная артерия, И вЂ” брыжеечиая артерия, 12 — хвостовая артерия, 14 — хвостовая вена. 17 — воротные вены почек, /а — вадиия карднналь. иая вена, /Р— передави кардиналь иая вена, 20 — подключнчиан вена.
21 — кювьеров проток, 22 — воротная авва лечена, 22 — печень, 24 — печеночная вена ап(еНог) (рнс. 120, /9), собирающие кровь из грудных плавников подключичные вены (ч. зиЬс!ач(а) (рис. 120, 20) и задние кардинальные вены (ч. сагб(па!1з роз(ег(ог) (рис. 120, 18) каждой стороны сливаются в соответствующий — левый или правый кювьеров проток (дпс1из сыч)ег1), впадающие в венозную пазуху. Вены, собирающие кровь от желудка, селезенки и всего кишечника, сливаются в воротную вену печени (ч.
рог1ае ЬераИб); она входит в печень и распадается на капилляры, образуя воротную систему печени. Печеночные капилляры вновь сливаются в вены, объединяющиеся в короткую печеночную вену (ч. ЬераИса) (рис. 120, Щ впадающую непосредственно в венозную пазуху. В разных группах костных рыб встречаются отклонения от описанной схемы.
Наиболее своеобразны особенности кровеносной системы двоякодышащих рыб, обусловленные наличием у них добавочного легочного дыхания; с ним связано возникновение легочного круга кровообращения. Предсердие свисающей со спинной стороны перегородкой (рис. 121, б) почти полностью разделяется на две половины: в левую впадает несущая кровь нз легких — легочная вена, а в правую открывается венозная пазуха.
Эта перегородка в виде складки проходит через желудочек и продолжается в спиральный клапан артериального конуса. От брюшной аорты отходят 5 пар приносящих жаберных артерий (передняя из них проходит по подь- язычной дуге). Через капиллярные сети жабр приносящие артерии переходят в выносящие жаберные артерии, впадающие в корни аорты; последние продолжаются вперед как сонные артерии, а позади жаберной области сливаются в спинную аорту. От последней (пятой) выносящей жаберной артерии отходит легочная артерия (рис. 121, /2), ветвящаяся в легком. При достаточном содержании кислорода в 230 Рис, 121. Схема жаберно-легочного кровообращения даоякодыщащих рмб (по Гудричу, упрощено): / — веноаная паауха, у — предсердие, 8 — желудочек.
4 — артериальный конус. б — перегородка предсердия, переходящая в складку верхней стенки желудочка в продолжающаяся в спиральный клапан артериального конуса, 6 — брющная аорта. У вЂ” првиосящне жаберные артерии, и — выносящее жаберные артерии, 9 — нория аорты, /р — спинная аорта, // — сонная артерия, /2 — легочная артерия, /3 — легкое, /а — легочная вейа, /б — кювьеров проток. /б — аадняя полая авиа; /-У жаберные щелн воде, когда полное насыщение крови кислородом происходит в жабрах, легкое не функционирует и получает артериальную кровь.
При неполном насыщении крови кислородом в жабрах в легкое поступает лишь частично окисленная кровь и там доокисляется. В правую половину предсердия поступает венозная кровь из веиозной пазухи, в левую артериальная кровь из легкого. Перегородка предсердия затрудняет перемешивание крови. При сокращении предсердия более артериальная кровь течет вдоль складки желудочка и спирального клапана артериального конуса и попадает преимущественно в первые приносящие жаберные артерии, получает дополнительно кислород в жабрах и идет в голову и корни аорты.