Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 59
Текст из файла (страница 59)
Более венозная кровь из правой части предсердия идет преимущественно в задние приносящие жаберные артерии, получает в жабрах какое-то количество кислорода и попадает в корни аорты, а частично — через легочную артерию— в легкие. Большой и малый круги кровообращения, таким образом, разобщены очень слабо. Однако это делает возможным одновременное использование жаберного и легочного дыхания; причем более артериальная кровь поступает в голову, а по телу и в легкие идет смешанная кровь. Есть своеобразные черты и в периферической системе.
Задние кардинальные вены развиваются относительно слабо. Основная масса крови из капилляров обеих почек в конечном счете попадает в крупный сосуд — заднюю полую вену (ч. сача роз1ег1ог), впадакхцую непосредственно в венозную пазуху (рис. 121, 1б). Таким образом, у двоякодышащих появляются изменения, которые напоминают особенности кровеносной системы земноводных. Можно предполагать, что у имевших легкие кистеперых — предков земноводных — кровеносная система была сходна с кровеносной системой ныне живущих двоякодышащих.
Поэтому изучение становления и функционирования кровеносной системы двоякодышащих позволяет представить возможные пути морфологических перестроек, сопровождавших обособление первого класса наземных позвоночных— земноводных — от рыбообразных предков. Основные показатели крови (кислородная емкость, количество гемоглобина и эритроцитов, ионный состав) обычно заметно выше у более подвижных пелагических видов и меньше — у малоподвижных донных форм. В пределах класса костных рыб общее количество крови варьирует от 1,1 до 7,3% от массы тела, число эритроцитов — от 580 тыс.
до 4,1 млн, в 1 мм', содержание гемоглобина изменяется в пределах 1,1 — 17,4 г% и 0,5 — 3,4 г на 1 кг массы; кислородная емкость крови составляет 1,5 — 23,0 объемных процента. Верхняя граница этих показателей у костных рыб заметно выше, чем у хрящевых рыб (см. табл. 5, с. 156). Живущие в водах Антарктиды белокровные рыбы (около 10 видов сем. Сйаеп(сй(пуЫае, подотр. нототениевые, отр. окунеобразные) в отличие от других рыб не имеют эритроцитов и гемоглобина.
Кровь у них бесцветная. Органами дыхания служат не столько жабры, сколько обильно снабженная капиллярами кожа (до 45 мм длины капилляров на 1 мм' поверхности тела). Поверхность капилляров кожи и плавников в 2 раза превышает общую поверхность тела. Живут эти рыбы в воде с высоким содержанием кислорода и 23! постоянно низкой температурой (ниже +2' С). Отличаются большими размерами сердца и низким содержанием кислорода в крови. Важную роль в обеспечении энергетики организма играют углеводы, циркулирующие в крови (глюкоза, гликоген и др.).
В отличие от высших позвоночных у рыб колебания сахара в крови очень велики, что связано с несовершенным механизмом регуляции. Выявляются сезонные изменения: повышение сахаров в периоды размножения и миграций (обычно в теплое время года) и снижение на зимовках, при мааоподвижном образе жизни.
Регуляция обеспечивается использованием запасов гликогена в печени под контролем гормональной и нервной систем, т. е. обычным путем сезонных перестроек метаболизма. У высокоподвижных и активных рыб (тунцы и др.) содержание сахара в крови удерживается в пределах 60 — 90 мг% (у осетровых поднимается до 115 мг%), а у малоподвижных донных рыб (морской черт) обычно не бывает выше 10 мг% (у хрящевых — 20 — 50 мг%). Кровь костных рыб отличается от крони хрящевых рыб большим содержанием белков в плазме.
Образование форменных элементов крови происходит преимущественно в селезенке и в почках (особенно в их передних отделах). Органы выделения и водно-солевой обмен. Система органов выделения, основу которой у всех рыб составляют почки, ие только выводит продукты распада азотистых веществ, но и обеспечивает физико- химическую устойчивость внутренней среды организма: осмотического давления, кислотно-щелочного ионного равновесия. В этих процессах участвуют почки, жаберный аппарат, кожа, пищеварительная трубка и печень. Эти системы различаются у хрящевых и костных рыб.
Парные мезонефрические (туловищные) почки костных рыб лежат ниже позвоночного столба, почти вдоль всей полости тела. У многих видов в задней половине правая и левая почки сливаются вместе. Вольфовы каналы выполняют функцию мочегочников.
По выходе из почки мочеточники правой и левой почек сливаются и, образовав тонкостенный полый вырост — мочевой пузырь (чез(са иг(паг(а) (рис. !22, д), открываются наружу мочевым отверстием (у двояко- дышащих — в клоаку). Почки получают артериальную кровь из почечных артерий; большие порции венозной крови приходят сюда по воротным венам почек из хвостового отдела. У пресноводных рыб хорошо развиты боуменовы капсулы с крупными клубочками. У морских костных рыб размеры клубочков уменьшаются, а у нескольких десятков видов из разных отрядов (жабы-рыбы, некоторые морские иглы и др.) клубочки практически редуцированы (агломерулярные почки).
У подавляющего большинства лучеперых рыб, особенно у костистых, конечным продуктом распада азотистых (в том числе и белковых) соединений, выводимым из организма, служит аммиак (как и у большинства беспозвоночных). Это парадоксальное явление находит свое объяснение в том, что жаберные лепестки этих рыб способны интенсивно выделять в окружающую среду аммиак и ионы солей, обеспечивая таким образом значительную часть процессов выведения продуктов распада из организма. Это объясняет, почему у многих видов почки 2И К Выводные каналы мочеполовой системы сааща щуки— — и невой п емрь, у .
4 — наружное мочевое — ин Н вЂ” семипровод 7 — нар мочеточинн а о умное половое отвер от'ерст ° ие,  — «ншечинн. „не ' В семены» — ' р аиальнае отверстое стив, и поте яли исходную функцию, превра- ( бенно нх верхни ч стн) потеря п ев а о ган, участвующий в к ламинокснда креатнна н е мочевины, трнмеги ~~ыы илов ы срази ению ыб а возрастает у м ие с п ресноводнымн. Двояк ды ко шащие р ы, в мов (п отоптерусп в ак ), ктнвном состоянии выв п нну накапливающуюся о епененин — мочев ннм.' деляют аммиак, а в ц п обуждения рыбы (напомн орган о ганизме.
о ган . Она выводится после пр аммиак много токснчн нее мочевнны.) б есно связано с водно-сол- еВыделение продуктов р аспада у ры т обменом, обеспечнвающ нм осмотическ ое и кислотно-щелочное мо ских и пресноводных ~х рыб эти процессы рави б ивут в гипотонической П есноводные ры ы ж огиз ачнтельно выше осмото ~ (табл. 6, с. 158).
Поэтому вода посто авление в их тканях н ян- 123 1) жаб ы пищей а изм че ез кожу грие. о прони~а~~ рган р ется иэпп~~ее нобво некие а 3 — 5 ч поступающ в, вся вода организма; у ; ем постоянно грозит й почек позволяет вывод ить б 50 300 т а ионный аппарат П ' ей прн выведении больш кн п есноводные ры ы нх с тела. Потери 'соле моч ' й еабсорбцией млей ппенси ются активно р количеств мо н к мыл ру чечных канальцах и по щ ж поглощением соле ж взз )усдСЛаа дтса Вкдеяяется Лтеи яве»ес/сит еХ мочи д кровя 00 — Рдо 0,00 0,83 2 — 4 0,79 0,82 В реке (еЗ среды — 0,08) . В море (2х среды — 1,88) . Описанные адаптации водно-солевого обмена позволили костистым рыбам широко освоить пресные и соленые водоемы.
Напомним, что хрящевые рыбы, удерживая в организме мочевину, эффективно адаптировались к жизни в морях, но практически не освоили пресные воды. Половая система и Особенности размножения. Половые железы (яичники у самок и семенники у самцов) у костных рыб парные, висят на брыжейке под ночками, по бокам плавательного пузыря. Взаимоотношения половых н мочевых протоков в разных группах варьируют. У самцов низших костных рыб (двоякодышащие, надотряд ганоидные) уменьшается связь семенников с почкой: семявыносящие канальцы впадают в небольшое число каналов задней (а не передней, 234 биа 7)лда часть солей поступает с пищей.
Такой пресноводный тип водно-солевого обмена возник и );. »ада у предков рыб в пресных водоемах и сохранился у современных пресноводных коли«а Сои а))т При переходе в море костные рыбы оказались в резко гипертонической среде, грозившей им «иссушен нем» вследствие потерь воды через коамла лллаиюл»тттлааа ж)е и жабрые с мОчОЙ и фелатю0шннаа мт«а калиями (рис. 123, П); неко- торое повышение осмотичеРис. 123. Схема механизмов осморегулннии ского давления в крови и у пресноводных (1) и.морских (И) костистых тканях по срав1«сидо с прес рыб (ио Флорикену) новодными формами (табл. 6, с.
158) предотвратить эти потери не могли. Возник новый механизм регуляции водно-соленого обмена: уменьшилось число клубочков в почках, а у части видов они исчезли полностью (агломерулярные почки); эти рыбы выделяют лишь 0,5 — 20 мл воды на 1 кг массы в сутки. Взамен усиливается роль почечных канальцев, железистые клетки стенок которых увеличили выделение мочевины и других продуктов азотистого обмена. Выделение солей жабрами обеспечено особыми клетками жаберных лепестков. На этой базе водный баланс морских костных рыб был восстановлен тем, что рыбы стали пить морскую воду (от 40 до 200 мл на 1 кг массы в сутки), а избытки солей, поступавшие при этом в организм, выделяли через жабры и с каловыми массами. У проходных рыб при переходе из моря в реки и наоборот происходит перестройка водно-солевого обмена.
Так, например, у речного угря —. А. апдгиИаз как у хрящевых рыб) части почки или лишь в один (т'-'гогоргегмад которые открываются в вольфов канал, на выходе из почки функционирующий как семяпровод и мочеточник. У самцов костистых рыб вольфовы каналы несут только функцию мочеточннков (см, рис, 122, 2), а канальны семенника открываются в семяпровод — новообразование, не связанное с протоками мезонефроса. В нижней части семяпровода иногда образуется расширение — семенной пузырек. Семяпроводы обоих семенников открываются наружу общим половым (рис. 122, 7) нли мочеполовым отверстием.
У самок двоякодышащих, как и у хрящевых рыб, длинные яйце- воды — мюллеровы каналы — открываются в полость тела воронками, а задними концами — в клоаку. У самок осетраобразных ', многоперообразных и амиеобразных короткие и широкие яйцеводы— мюллеровы каналы — воронкой открываются в полость тела около яичников, а задним концом — в мочеполовой синус. У самок панцириикообразных и у подавляющего большинства костистых рыб мюллеровы каналы редуцируются; оболочка мешкообразного яичника продолжается в виде короткого протока, открывающегося либо в мочеполовой синус, либо в самостоятельное половое отверстие. Таким образом, в отличие от всех других групп рыб у них зрелое яйцо не выпадает в полость тела, а попадает в полость яичника и по короткому протоку выбрасывается наружу.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
