Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 60
Текст из файла (страница 60)
Лишь у лососевых и немногих других костистых рыб (клюворылообразные, муреновые из угреобразных и др.) зрелые яйца выпадают из яичника в полость тела и выводятся наружу через половые поры или очень короткие яйцеводы с широкой воронкой. Большинство видов костных рыб раздельнополы. Среди каменных окуней — Беггап!дае и морских карасей — ЯрагЫае (окунеобразные) известен нормальный гермафродитизм: каждая особь имеет и мужскую, и женскую половые железы, обычно созревающие поочередно, что предотвращает самооплодотворение.
У некоторых окунеобразных ((.аЬгоЫез и др.) обе железы могут функционировать параллельно, что сопровождается быстрым — за несколько минут — превращением особи из самца в самку и обратно (рис. 124). При отсутствии партнера одиночная рыба сначала откладывает икру, а затем поливает ее спермиями. У морской Ол!попа тпасго!ср!з (Р)а!усер!та!Ыае) происходит реверсия (обращение) пола. Половые железы у молодых рыбок развиваются в виде двухполой гонады, в которой вентральная часть представляет семенник, а дорзальная — яичпик.
Созревшие особи вначале функционируют как самцы, а во вторую половину жизни как самки. При этом «семенниковая» часть деградирует, а яичинк разрастается (Такеда, 1970). Оплодотворение наружное, в воде; у немногих видов оно внутреннее. При этом семя вводится в половые пути самки при помощи сильно развитого генитального сосочка (бычки подкаменщики — Со!!Ыае и др.) или при помощи гоноподия — измененного участка анального з Мюллсровы каиалы сохраияются и у самцов осетрообразиых рыб. Фуикция их ие ясна; возможио, оии служат для удалеиия наружу избытка целомическоя жидкости. плавника (многие карпозубообразные; рис.
125). У фаллостетовидных (из атерннообразных) у самцов на нижней части головы расположен своеобразный совокупительный орган — приапий (см. рис. 103). Время наступления половой зрелости различно у разных юз г зг~ ге з * л.оз Р вишенные температуры способствуют более быстрому росту и ускоренному половому созреванию. Поэтому, например, плот- 1 ва )г. ги1!1из в Финляндии становится половозрелой в возрасте 5 — 6 лет, а в Южной Европе— в 3 года. Мелкие карпозубые М созревают в возрасте 2 — 4 месяцев, кильки каспийские— С!иреопе1!а г(е1!Са1и!а, хамса— 1 Епйгаи!!б епсупб!с!)О!из — в годовалом возрасте, щука — Ебох 1ис!Из — в 4 года (в некоторых водоемах даже в 2), сазан— Рмс.
124. РевеРснвныа геРмвфРодитизм У~)эг!аиб сау1)!о — в 2 — 4 года, окуня Яеггплыв оЫ(яаг(мт. белуга — Н. Йизо — в 9 — 23, а Рыбе с полосами нв теле (сзмковзи фвзз] и ларе с сзмкоА (без полос) поднимзытси вверх ССВРЮга — Лс!релбег з1е!!П(из— и выпрыгввзхм из воды: семке выметывеет в 8 — 22 года. Самцы обычно обе заиыриизют (средниА рисунок), переходи СОЗрЕВаЮт раНЬШЕ СаМОК. У бОЛЬ- в протнвополомиуы базу (есемеи в самку и, нзоборот, самка в сзмцз») (внизу). циклы ШИИСТВИ СВМКИ НЕСКОЛЬКО Крупповторикпсн несколько рзз НЕЕ Синцов а у ВИДОВ у КО торых самцы охраняют кладку, они, наоборот, немного крупнее самок.
У части видов самцы отличаются от самок по окраске, по длине и форме плавников. У немногих видов к началу периода размножения развивается брачный наряд: становится более яркой окраска, может даже изменяться форма тела, как у некоторых лососей.
У некоторых глубоководных рыб, живущих рассредоточенно, когда встречи полов затруднены и не всегда гарантированы, имеются карликовые самцы, в течение всей жизни прикрепленные к самкам. Плодовитость рыб в среднем много выше плодовитости наземных позвоночных, что определяется высокой смертностью (особенно гибелью икры и мальков) от хищников и других факторов (обсыхания, занесения илом и др.). Молодые самки обычно откладывают меньше икры, чем самки старшего возраста, виды более крупных размеров чаще более плодовиты, чем мелкие. При обилии пищи плодовитость выше, чем при ее недостатке.
Наиболее плодовиты некоторые виды, отклады- 236 Рис. !25. Гамбузия — ОатьмзГа а(рпп Оамиа (вверху), са- мец и его гоноподпй (ввизу) вающне плавающую (пелагнческую) икру. Луна-рыба — М. то!а откладывает до 300 млн. нкрннок (в течение года выживает менее 1% молоди), треска — бгн(из глогйиа — 2,5 — !0 млн., палтус— Н. Й(ррофозуиа — 2 — 3,5 млн.
В то же время у откладывающях пелагнческую икру анчоусов н килек плодовитость много ниже — всего 10 — 60 тыс. нкрннок. Среди нашнх пресноводных рыб наиболее плодовнты сазан (до 1,5 млн.), щука (!00 тыс. — 1 млн.), судак (200 тыс.— 1 млн.), лещ (90 — 350 тыс.). Количество выметываемых сперматозондов много выше. Так, у леща массой 250 г выделяется до 150 бнллнонов сперматозоидов. Пелагнческая, т. е. свободно плавающая в толще воды икра обычно мелкая, с довольно большой жировой каплей, увеличивающей ее плавучесть.
У другнхвндов плавучесть обеспечивается либо обзодненнем наружной оболочки, либо образованием на ней выростов. У видов, нерестящнхся на дне нлн среди зарослей подводной растительности, икра демерсальная — крупная н тяжелая; наружная оболочка у многих видов в воде становится клейкой и прилипает к подводным предметам. У некоторых рыб оболочки отдельных нкрннок слипаются друг с другом, н кладка в виде лент развешнвается на водорослях. В разных группах костных рыб в той нлн иной степени проявляется забота о потомстве, заметно снижающая гибель икры н смертность молоди. Плодовитость таких рыб обычно сокращается. Лососевые рыбы закапывают икру в галечный грунт н несколько дней охраняют гнездо; кета выметывает 2 — 4 тыс, нкрннок, горбуша — ! — 2 тыс.
ао7 Рис. 126. Забота о потомстве у костистых рыб! А — самец пинагора — Срс!ор(егин (нюриз (скорпенообразные) охраняет икру; Б — санси трехиглой колюшкн — паз(егамгиз оси(еа(из (калюшкообразные) охраняет гнездо с икрой;  — самец морской иглы — Яупйпагйпз гура(е, вмнашивающий икру в сумке (вверху), вскрытая сумка (внизу); à — самка горчана— Дйодеиз ыг(гела (карпообрвзные) откладывает икру в мантнйную полость беззубки; Д вЂ” самка сома Лзрггйо со вдввлениьшя в кожу икринками, и — самец Арайоп (окунеобразные) вынашивает икру во рту (вверку — икринки на разных стадиях развития) Число скатившихся в море мальков составляет около 2 — 3% от числа выметанных икринок (с.
)88). Устраивают примитивное гнездо из растений, камешков или роют ямки и охраняют отложенную икру некоторые сомы, ильная рыба, двоякодышащие — Рго1ор)егпз и 1.ерЫоз)геп, многие губановые и бычковые из окуиеобразных и др. Самцы колюшек из обрывков растений, скрепляемых загустевающей в 238 воде слизью, строят полое шаровидное гнездо (с.
201; рис. 126) и охраняют его. Самец пинагора (скорпенообразные) при помощи брюшной присоски удерживается около отложенной на мелководье кучки икры (рис. 126), охраняет ее и во время отлива смачивает водой; вылупившаяся молодь первое время присосками прикрепляется к самцу, Некоторые виды мелких тропических пресноводных рыб устраивают на поверхности воды гнездо из пузырьков воздуха, удерживаемых загустевающей слизью; отложенные в гнездо икринки охраняются самцом (лабиринтовые рыбы — гурами, петушки, макроподы). У самок горчаков образуется длинный яйцеклад, при помощи которого небольшая порция икры откладывается в мантийную полость двустворчатых моллюсков, где и оплодотворяется проникшими с током воды сперматозоидами. Вылупившиеся из икринок личинки некоторое время остаются здесь же, под защитой раковины, удерживаясь в складках мантии при помощи крючковидных выростов желточиого мешка и колючих чешуек.
В разных группах рыб икра вынашивается в ротовой полости (некоторые мелкие сомовые, цихловые из окунеобразных и др.). У сомов икру вынашивает самец, у тиляпий (цихловые) — самка, у апагоновых — 'оба пола. Икра полностью заполняет ротовую полость (рис. 126), и рыба в этот период не питается. Вылупившаяся молодь некоторое время при опасности прячется во рту взрослой рыбы.
Самка тиляпии держится около выводка и при опасности, совершая зигзагообразные движения, увлекает его за собой. В основе этого явления лежит свойственный молоди рефлекс ' следования (рис. 127). Самка южноамериканского сома Аэргес~о выметывает икру на дно и после оплодотворения ложится на нее, вдавливая икринки в набухшую кожу брюха (см.
рис 126). Через подходящие к каждой икринке кровеносные сосуды развивающиеся зародыши получают не только кислород, но и питательные вещества. У южноамериканского сома Тасиузпгпз икра заглатывается и развивается в желудке; естественно, что в этот период рыба не питается, а ее пищеварительные железы временно не функционируют. У самцов морских игл и коньков (колюшкообразные) на нижней стороне тела развивается образованная складками выводковая сумка (см. рис.
126), в которую самка откладывает несколько десятков икринок. Сеть капилляров на внутренней стенке сумки обеспечивает снабжение развивающихся зародышей кислородом. Молодь первое время держится рядом с самцом, при опасности скрываясь в сумке. Зги приспособления уменьшают смертность и улучшают условия разпития зародышей. Они особенно распространены среди тропических видов, живущих в водоемах со сложными биоценозами, где каждый вид имеет много врагов, и часто неблагоприятен и кислородный режим.
У небольшого числа видов костистых рыб из разных групп развивается яйцеживорождение: икра задерживается в полости яичннка или яйцевода и личинка вылупляется в момент икрометания (энде- мики Байкала: голомянковые — Сотерйог(бае из скорпенообразиых; самка выметывает 800 — 2500 икринок) или личинки задерживаются в половых протоках до тех пор, пока у них полностью илн частично ие азу Рис. 127. Характер движении хемихромиса-красавца, вызывающего у мальков реакцию следовании (А); сбор мальков самкой тилинин (Б) рассосется желточный мешок (гамбузии, меченосцы, молинезии и другие из карпозубообразных, часть бельдюговых — Хоагсо(бас из окунеобразных, морские окуни — Бе(таз(ез из скорпенообразных и др.). Плодовитость яйцеживородящих рыб обычно невелика. Так, у европейской бельдюги — Хоагсез оЮрагиа длиной 25 — 30 см рождается от 10 до 400 мальков длиной 3,5 — 4 см.
Лишь у морских окуней 240 сохраняется высокая плодовнтост»я самки разных 'видов вымег до 10 — 350 тыс. мелких личинок длиной 4 — 6 мм. Относительно немногие виды (тихоокеанские лососи, речной угорь; байкальские голомянки, сельдь черноспинка и др.) относятся к моно- циклическим видам: все или значительная часть особей размножаются один раз в жизни н после нереста гибнут. Большинство видов полицикличны; размножаются несколько раз в жизни. Численность таких видов в природе обычно более устойчива, чем моноциклических.