Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 64
Текст из файла (страница 64)
136, В). Звуковые вибрации стенок плавательного пузыря могут вызывать колебания косточек веберова аппарата, костей пояса грудных плавников или ритмичные удары плавниковых лучей по телу. Пока не выяснены механизмы звучания у бычков, белуги и ряда других рыб. Частоты издаваемых рыбами звуков лежат в пределах 20 — 12 ОООГц, т. е. в пределах чувствительности их слухового аппарата. Наиболее разнообразные акустические сигналы свойственны сумеречным и придонным рыбам, рыбам со сложной популяционной структурой.
Таким образом„костные рыбы имеют разнообразные органы чувств. При ориентировке и при поисках пигци почти всегда используются многие рецепторы. Так, нарушение положения тела, например при ударе волны, воспринимается глазами, боковой линией, полукружными каналами и чувствительными полями круглого и овального мешочков (участками, к которым прилегают отолиты), плавательным пузырем и осязательными тельцами. При отыскании подвижной добычи используются зрение, органы боковой линии и электрические органы, 252 Рис.
136. Звуковые оргаиы костистых рыб (по Протасову). А— рыба-жаба — Орталпз таи; Б — тераном — ТНегарол;  — макрурус— Мапгигиа Ьегаатл: г — плавательный пузырь, 2 — барабаииан мышца, 3 — диаФрагма о отверстием, г — череп, 9 — первые позвоион, 6 — плавательные пузыры 7 — барабаниаа мышца. а — плавательные пузмрь, 9 — барабаннаа мышца Гвиану — поперечина разрез) обоняние и осязание помогает находить неподвижную пищу, а захват и проглатывание пищи проходит под контролем зрения и вкусовых и осязательных телец, расположенных на усиках и в ротовой полости. Поведение и образ жизни. Поведение и связанная с ним популяционная структура костных рыб довольно сложны. Богатство безусловнорефлекторной (врожденной) основы нервной деятельности рыб находит свое выражение в сложных инстинктах, обеспечивающих поиски и добывание пищи, размножение (нерестовые сигналы, выбор оптимальных мест для нереста, разнообразные формы заботы о потомстве), миграции, охрану индивидуальных участков или стайную организацию, обеспечивающую освоение больших территорий.
Костные рыбы способны вырабатывать условные рефлексы на цвета, форму и размеры предметов, на звуки и другие раздражители. Все это определяет существование определенных и довольно различных у разных видов структур популяций. Сложные формы поведения рыб связаны не только с продолговатым и средним мозгом, но и с полосатыми телами переднего мозга. Так, цихлиды (окунеобразные) после удаления переднего мозга распознают особей другого пола, изучают новую территорию, но не могут откладывать икру и оплодотворять ее, теряют способность объединяться в стайки.
У рыбок гемихромис способность охранять икру не восстановилась даже через 19 месяцев после повреждения полосатых тел, А Территориальное поведение сопровождается образованием различных внутрипопуляционных группировок. Их исходной формой, видимо, служит «выводок» вЂ” молодь, вылупившаяся из одной кладки. Только что выклюнувшиеся личинки не обращают внимания друг на друга, но ° яй1в ° уже через 2 — 3 дня обычно сближаются и 6 повторяют движение соседей, составляя единую стайку с согласованным поведением (рис. 137).
Этому способствует подражательное поведение, опирающееся на присущую молоди многих видов особую сигнальную «стайную» окраску — отчетливый рисунок или контрастные цветные пятна, — служащую опознавательными ориентирами. «Выводки» мальков обычно вскоре объедн— Ф няются в большие стаи (элементарные популяции), состоящие из рыбок, развивавшихся совместно и обладающих сходным физиологическим состоянием и размерами, Такие группировки часто сохраняются до Рис.
шт. упорядочение по- полового созревания. При движении в стае велении иал»нов. впар рыбыопределенным образом подстраиваютвме дии после выклева дви. га~отся беспорядочно; Б ся друг " другу, обеспечивая гидродинамичерез четыре недели поведе- чески благоприятное расположение (рис, ние строго согласованное 138). Упорядоченность размещения рыб в стае иногда сохраняется и во время отдыха. Преимущества стайной жизни так называемых «мирных» рыб несомненны: стая быстрее находит скопления пищи, легче обнаруживает приближение врага; при появлении последнего рыбы сбиваются в столь плотную группу, что даже крупному хищнику трудно оторвать жертву, или„наоборот, рассьшаются, дезориентируя хищника. Хищники-рейдеры образуют «рассеянные стаи», в которых одиночки или группы из нескольких рыб держатся разобщенно, но в пределах «видимости» (зрительной или акустической). Такое построение облегчает поиск подвижной добычи, ее атаку и захват.
Многие виды рыб живут стаями в течение всей жизни (сельдевые, тресковые, карпообразные, окунеобразные и др.). Другие объединяются при кормовых и нерестовых миграциях, ио распадаются на мелкие группировки на кормовых пастбищах и на нерестилищах, где нередко самки занимают отдельные участки для икрометания, иногда охраняемые и после откладки икры либо самкой (тихоокеанские лососи), либо самцом (некоторые тропические сомы и др.). Такие пресноводные хищники, как сом и щука, и ряд донных морских рыб (удильщикообразные, мурены из угреобразных, бычки-подкаменщики из скорпенообразных и др.) ведут одиночный образ жизни.
При недостатке пищи в водоеме нередко возникает каннибализм— поедание своей икры и молоди. В некоторых случаях он может стано. 2б« Рнс, 138. Силовое поле вокруг двигающихся рыб. А — рыбы взаимно притягиваются; Б — рыбы не влияют друг на друга;  — рыбы взаимно отталкиваются (по Шулей. кину) виться даже нормой. В отдельных озерах Западной Сибири крупные особи обыкновенного окуня питаются пренмугцественно мелкими ок) ньками, которые в свою очередь живут за счет планктона — пищи, не доступной для крупных окуней, Это дает возможность популяции существовать в водоемах, где для взрослых особей нет другого корма. Особо сложные внутривидовые и межвидовые отношения характерны для рыб, населяющих тропические водоемы и коралловые рифы. Им сопутствует огромное разнообразие цветов и рисунков в окраске, развитие звуковой сигнализации и демонстрационного поведения, сложные формы брачного поведения и причудливый гермафродитизм, забота о потомстве (постройка гнезд, охрана икры и молоди).
Такая внутривидовая (популяционная) организация упорядочивает использование пространства с его жизненными ресурсами. Примером усложнения взаимоотношений в богатых видами биоценозах тропических морей может служить существование мелких «рыб-чистильщиков», собирающих паразитов с кожи, поверхности глотки и жабр более крупных рыб — «пациентов». Последние иногда собираются к местам обитания «чистильщиков» большими группами, карикатурно напоминающими пациентов, терпеливо ожидающих в приемной «врача» (рис. 139). Сами чистильщики обычно ярко окрашены, что предупреждает нападение на них.
Одна из таких чистильщиков — рыбка Г аЬго(- г(еа с(гщ(ЛаЬл, обитающая в тропиках Тихого океана, — представляет быстро и обратимо реверсирующего гермафродита, способного сменить состояние самца на состояние самки или обратно в течение нескольких минут. Они живут группами, состоящими из главы — крупного самца и гарема самок, среди которых крупные особи доминируют над мелкими. Самец активным поведением препятствует превращению самок в самцов, но при его гибели доминирующая самка немедленно превращается в самца, занимая его место (Робертсон, 1972).
Отношения чистглыциков и обслуживаемых ими крупных рыб повели к появлению своеобразной мимикрии, когда мелкие хищники, по форме и окраске напоминающие чистильщиков, проникают в жаберные полости обманутых «пациеитов», вырывая куски жабр. Для видов с одиночным образом жизни часто характерны защитная окр;ска и мощное вооружение (шипы, острые лучи плавников, иногда 255 Рис. !39.
Рыбы-чистильщики — ьоато«оез ртйнорйолиз, освобожаающие жабры и кожу «пациеитове от паразитов. Я вЂ” «в приемкой у чистииыцика»; Б — за работой имеющие у основания ядовитые железы, и т, п.), у иих обычно есть специальные звуковые сигналы, связанные с призывом самки и охраной территории. Особенности образа жизни и поведения рыб, принадлежащих к различным отрядам, описаны выше. Независимо от экологического облика или систематической принадлежности жизнь рыбы всегда состоит нз чередования в опрЕделенной последовательности событий, в своей совокупности образующих биологический цикл, тесно связанный с сезонными изменениями условий существования, Ои состоит из размножения, нагула, подготовки к зимнему периоду и зимовки, после которой наступает сезон нового размножения.
Отдельные этапы жизненного (сезоиного) цикла рыб осве|цены при описании питания, размножения и других биологических явлений. Важным элементом годового жизненного цикла многих видов рыб являются миграции — перемещения со сменой мест обитания. Миграции могут быть активными и пассивными. В первом случае рыбы активно движутся в избранном направлении, иногда преодолевая сильные течения и даже пороги (например, лососевые). При пассивных миграциях используется сила течения. Обе формы миграции обычно сочетаются: активная — у взрослых, пассивная — у личинок и молоди (миграции личинок сельди, угря и др.).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
