Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 67
Текст из файла (страница 67)
Возникают два круга кровообращения — легочный н туловищный, полностью обособляющиеся лишь у птиц и млекопитающих. Последовательно увеличиваются относительные размеры головного мозга н днфференцнровка его отделов. Органы чувств приспособлены к работе в воздушной среде: обособляются респираторный и обонятельный отделы носовой полости, появляется среднее ухо, образуются векн, изменяется форма хрусталика глаза; органы боковой линии исчезают, сохраняясь лишь у личннок и немногих взрослых земноводных. Морфофнзнологнческое н экологическое разнообразие надкласса возникло в ходе заселения практически всей поверхности суши, почвы, нижних слоев атмосферы, а повторно н воды.
Надкласс четвероногие, или наземные, позвоночные, состоит из четырех классов: земноводные, нлн амфибии, — Ашр)11Ыа, пресмыкающиеся, нлн рептилии, — йерИВа, птицы — Ачез н млекопитающие — Мапппайа. Последних трн класса объединяют в группу Ашп|о1а — первичноназемных позвоночных животных, зародыши которых, благодаря специальным оболочкам, способны развиваться в воздушной среде. Они отличаются более высоким метаболизмом и иным типом водно-солевого обмена. Класс земноводные по характеру развития сходен с рыбами н поэтому относится к группе Апатп1а — первичноводных позвоночных, яйца которых развиваются в воде.
У ннх из яйца выходит водная личинка, позднее путем метаморфоза превращающаяся во взрослое животное. 264 Птицы и млекопитающие обладают способностью более или менее постоянно поддерживать относительно высокую температуру тела и поэтому заслуживают название теплокровных (гомойотермных, или эндотермных) животных в отличие от прочих пойкилотермных, или экзотермных, позвоночных. Происхождение наземных позвоночных Развитие жизни в море привело к увеличению разнообразия и массы живых существ, что усложнило морские биоценозы и усилило в них биологическую конкуренцию.
Все это усилило тенденцию к расселению, способствовало проникновению жизни в пресные водоемы з, а затем и на сушу. Первыми неводными (наземными) организмами еще в протерозое стали бактерии и водоросли, жившие в грунте по берегам водоемов. Видимо, уже в ордовике (примерно 500 млн. лет назад) на суше появились примитивные многоклеточные растения — псилофиты. В силурийском периоде псилофнты местами, видимо, образовывали довольно густые заросли. В девоне их постепенно вытеснили плауны, папоротники и хвощи. В конце этого периода появились первые древовидные растения — лепидодендроны и сигнллярии. Однако растительный покров был только по берегам водоемов, тогда как большая часть суши представляла безжизненное пространство.
В каменноугольном периоде (карбоне) климат стал более теплым и влажным. Пышнее и богаче стала растительность, распространившаяся на большие территории, Вслед за растениями сушу постепенно заселяли животные. Видимо, еще в кембрни и ордовике в грунте по берегам водоемов жили кольчатые черви. В силуре и особенно в девоне по зарослям обитало много мокриц (равноногие раки), скорпионов, клещей, пауков (хелнперовые) и многоножек (первичнотрахейные). В конце девона появились разнообразные насекомые. Прибрежная суша в то время была уже достаточно богата животной и растительной пищей н убежищами. В конце снлура — начале девона пресноводные рыбы были многочисленны н разнообразны.
Происходивший в конце силура — начале девона каледонский цикл горообразования существенно изменил земную поверхность. Появление высоких хребтов усилило эрозию и снос материала в низины. В результате многие водоемы обмелели и усилилось их нарастание, местами сопровождавшееся резким снижением содержания кислорода в воде. Такая ситуация способствовала выработке приспособлений, позволяющих использовать кислород атмосферы (см. выше особенности дыхания рыб) и одновременно стимулировала попытки собирать пищу на берегу, что сейчас наблюдается у таких рыб, как анабас, змееголов, некоторые сомики и бычки.
Однаков настоящее время, когда суша уже освоена четвероногими позвоночными, эти приспособления отнюдь не являются попыткой завоевать сушу и могут иметь лишь узко местное значение. Иная обстановка существовала в девонском периоде. Приспособления к использованию атмосферного кислорода при его недостатке з С этим связана происхождение подтипа позвонояиых (с,аэ) 265 в воде, вероятно, самостоятельно возникали в разных группах рыб, ио наибольшего совершенства достигли у девонских кистеперых и двоякодышащих рыб (образование легких„зачатков второго круга кровообращения и т. п.). Биологически обе группы сходны, но двояко- дышащие специализировались как относительно малоподвижные животные, жившие в стоячих, нередко пересыхавших водоемах и питающиеся преимущественно растительной пищей и прндонными животными (см.
выше). Пресноводные кистеперые — К!бр!б!з!!а — были крупными (50— 150 см длиной) и сильными хищниками, охотившимися преимущественно за рыбами, подкарауливая добычу из засады и схватывая ее стремительным броском. О таком способе охоты свидетельствуют форма тела и плавников (рис. 142), развитие каналов боковой линии на голове и возникновение специальной мускулатуры, позволявшей при дыхании бесшумно всасывать воду через едва приоткрытую ротовую щель или через брызгальца (И. И. Шмальгаузен, 1954).
Прорыв обонятельных мешков в ротовую полость и образование внутренних ноздрей— хоан — позволили при таком кзатаеиномэ дыхании усилить ток воды через орган обоняния, используя его для обнаружения добычи, Хорошо развитые парные плавники с мощной мускулатурой испецифическим внутренним скелетом, вероятно, давали возможность кистеперым рыбам при пересыхании или обмелении водоема переползать в другой.
Дальнейшие приспособления к наземному образу жизни (преодоление гравитации при движении на суше, дыхание главным образом или исключительно атмосферным кислородом, поиски и ловля добычи в новых условиях) привели к обособлению от пресноводных кистеперых рыб — ВЫр!б!з!!!отвез, возможно, близких к Еиз!!тенор!егоп, древнейших земноводных — ихтгостегид — 1сй!!туоз!ейа!!а (И. И. Шмальгаузен, 1954).
Их остатки обнаружены в отложениях верхнего девона в Гренландии. Эти животные, по внешнему виду напоминавшие современных хвостатых земноводных (рис. 142) н достигавшие длины 50— 100 см, были настоящими переходными формами между рыбами и «типичными» земноводными. Они имели парные передние и задние конечности наземного типа; каждую конечность завершали пять обособленных пальцев. В соответствии с увеличением массы мускулатуры конечностей возрослн размеры костей поясов. Пояс передних конечностей при этом потерял связь с черепом, а тазовый пояс еще не сочленялся с позвоночным столбом. Средние части ребер были сильно расширены; видимо, здесь прикреплялась туловищная мускулатура, укреплявшая пояс передних конечностей и подтягивавшая к нему тело. Развивавшиеся у основания верхних дуг сочлеиовные отростки (зигапофизы) обеспечилн более прочное соединение позвонков друг с другом, сохранив гибкость позвоночного столба.
Тела позвонков стали мощнее, но хорда еще сохранялась. У этих животных, по-видимому, уже существовал ротоглоточный механизм нагнетания воздуха в легкие. Наряду с приспособлениями к наземному образу жизни ихтиостегнды сохраняли и рыбьи признаки: сходный с кистеперыми рыбами збз Рве. 142. Девонская квстеперав рыба Еы(запор(егоп (А); девонское аемвоводвое 1сщьуоа(еаа (Б) (по Шмааьгауаеву) череп с мощными покровными окостенениями, в которых ветвились каналы органа боковой линии, рыбий хвост (его лопасть поддерживали хорошо развитые лепидотрихии).
Сохранялись рудименты жаберной крышки и, видимо, имелись внутренние жабры. Такое смешение наземных и водных черт строения позволило шведскому палеонтологу Е. Ярвику назвать ихтиостегид «четвероногими рыбамим Обоснованно предполагают, что они вели водный образ жизни: питались рыбамн, размножались в воде. Но онн могли выходить на сушу и перемещаться по ней не только при недостатке кислорода в воде и при пересыхании водоемов, но н для отдыха, так как в это время врагов на суше у них не было.
Перечисленные особенности позволили ихтиостегидам — первым примитивным земноводным — в конце девона потеснить кистеперых рыб в пресных водоемах и начать освоение влажных прибрежных местообитаний. В это время от ихтиостегид обособились три ветви земноводных, ранее объединяемых под общим названием стегоцефалов. 267 Одна из них представлена так называемыми тонкопозвонковыми— ).ерозропбу11, от которых произошли современные хвостатые и безногие земноводные, другая — дугопозвонковыми — Арз(бозропду)1, прошедшими сложный путь эволюции, завершившийся появлением бесхвостых земноводных.
Третья ветвь — антракозавры — Ап((тгасозаиг(а — эволюционировала медленно, но дала начало примитивным пресмыкающимся — Зеушоцг)ашогрЬа (см. ч. 2). Большинство древних земноводных исчезли в перми — начале триаса. Их вымирание, видимо, произошло не только под влиянием менявшихся условий жизни, в частности замены влажного и теплого климата более сухим континентальным, но и под воздействием конкурентов — появившихся к этому времени примитивных пресмыкающихся, которые обособились от антракозавров в середине каменноугольного периода путем приобретения приспособлений к более наземному образу жизни.
В мезозойскую эру, называемую эрой рептилий, пресмыкающиеся господствовали на суше, в воздухе и в воде. Широкая адаптивная радиация позволила им занять практически все пригодные места обитания и образовать необычайное разнообразие жизненных форм. Видимо, уже в триасе от относительно примитивных зверозубых рептилий обособились млекопитающие, а в середине юры — от орнитозухий (из подкласса архозавров) — птицы. В мезозойскую эру и млекопитающие, и птицы были сравнительно малочисленны, так как испытывали сильное давление со стороны многочисленных, хорошо вооруженных и очень разнообразных пресмыкающихся. Напряженная борьба за существование совершенствовала их морфофизиологические особенности: возрастала подвижность, развивалась способность к терморегуляции, повышался уровень нервной деятельности и усложнялись формы заботы о потомстве, расширялся набор используемых кормов (в том числе и появившихся покрытосеменных растений).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
