Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 57

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 57)

У остальных костных рыб спиральный клапан отсутствует, что компенсируется развитием пилорических придатков и (или) удлинением кишечника, образующего петли (рис. ! 15, 9). Относительная длина кишечника короче у хищных рыб и много длиннее у видов, питающихся труднее перевариваемой растительной пищей.

Так, у судака и окуня длина кишечника составляет около 0,7 длины тела, у щуки — около 1,2; у бентосоядного карася, поедающего н растительную пищу, кишечник вдвое длиннее тела, у более растительноядного карпа — втрое, а у питающегося водной растительностью амура, толстолобика, некоторых цихлид длина кишечника превышает длину тела в 8 — 15 раз. Кишечник открывается наружу самостоятельным анальным отверстием (у двоякодышащих есть клоака). Печень костных рыб по размерам относительно меньше, чем у хрящевых рыб, и составляет всего 1 — 8% массы тела; крупна печень у тресковых (5 — 8%) и налимов (5 — 60ь). У всех видов развит желчный пузырь.

Поджелудочная железа у большинства костных рыб в виде малозаметных мелких долек разбросана по брыжейке в петлях кишечника; у некоторых рыб дольки поджелудочной железы внедряются в печеночную ткань. Помимо собственных пищеварительных ферментов, особенно у растительноядных видов рыб, в переваривании пищи имеют значение ферменты, выделяемые постоянно живущими в кишечнике простейшими, бактериями и грибами (симбиотическое пищеварение). Органы дыхания и газообмеи. Основной орган газообмена костных рыб — жабры. В отличие от хрящевых у костных рыб образуются подвижные костные жаберные крышки, полностью прикрывающие снаружи жабры и всю глоточную область.

Поэтому изменяется и строение жабр, расположенных только на 1 — 1Ч окостеневших жаберных дугах. Кожистые межжаберные перегородки редуцнруются (их остатки хорошо заметны лишь у осетрообразных) и практически жаберные лепестки обеих полужабр прикрепляются непосредственно к жаберной дуге, сливаясь своими основаниями, а их свободные концы свисают в жаберную полость (рис. 115, 1), ограниченную снаружи жаберной крышкой. В основании жаберных лепестков лежит приносящая жаберная артерия, ответвления которой распадаются на капилляры, идущие в каждый жаберный лепесток; они сливаются в выносящую жаберную артерию, которая несет окисленную (артернальную) кровь и впадает в корень аорты.

По каждому жаберному лепестку проходит поддерживающая его тоненькая полоска хряща. Снаружи жаберные лепестки 223 покрыты тончайшими складочками (до 15 и более штук на 1 мм), что увеличивает омываемую водой поверхность жабр. У некоторых видов на внутренней поверхности жаберной крышки располагается рудимент добавочной полужабры. Общая дыхательная понерхность жабр составляет 1 — 3 см' на 1 г массы рыбы; у более активных рыб и у рыб, живущих в водах с низким содержанием кислорода, относительная поверхность жабр больше.

Механизм дыхания осуществляется следующим образом (см. рис. 87): при вдохе отходят в стороны жаберные крышки (их кожистые края наружным давлением воды прижаты к телу и закрывают общую жаберную щель) и жаберные дуги. Благодаря уменьшению давления вода через ротовое отверстие засасывается в ратоглоточную полость и, омывая жаберные лепестки, проходит в жаберную полость. При выдохе жаберные крышки приближаются к сходящимся жаберным дугам, давление в жаберной полости возрастает, вода отгибает кожнстый край жаберной крышки и вытекает наружу; обратному току воды в роговую полость препятствуют смыкающиеся жаберные лепестки. Благодаря такому насасывающему механизму создается почти непрерывный ток воды через рот и жабры наружу. При плавании ток воды может создаваться за счет движения даже без работы жаберных крышек. Газообмен между водой и кровью в жаберных лепестках осуществляется с помощью многочисленных капилляров, кровь в которых течет навстречу току омывающей жаберные лепестки воды (протнвоточная система, см.

рис. 45), что заметно усиливает газообыен. При этом растворенный в воде кислород путем осмоса н диффузии проникает в жаберные лепестки и связывается дыхательным пигментом крови — гемоглобином. Благодаря такой системе рыбы способны усваивать 48 — 82а4 растворенного в воде кислорода. Одновременно через жабры удаляются углекислый газ и некоторые продукты метаболизма (мочевина, аммиак); участвуют жабры в солевом и водном обмене (см. ниже). У эмбрионов кислород усваивается хорошо развитой сетью кровеносных сосудов желточного мешка и плавниковой складки (рис. 1!6).

У вылупившихся из икры личинок основным органом дыхания продолжают служить кровеносные сосуды сохраняющегося некоторое Рнс. 116. Кровеносная система амернона (сняты аародьппевые оболочка) кеты (но Ннкоаьскому) 224 Рис. !17. Личииочные наружные жабры рыб (масштаб не соблюден; по Никольскому). А — американский чешуйчатиик — гериймтгеи рагайоха;  — многонер — Ро!рр!егоа ар.;  — вьюн — Мтадиглмч уомгна. время желточного мешка и кровеносная сеть на многих участках тела: иа плавниках, на боках, на голове. У некоторых личинок (деоякодышащие, многопер, некоторые вьюны из карповых и др.) развиваются наружные жабры — обильно снабженные кровеносными сосудами выросты кожи (рнс. 117).

По мере роста личинки основная функция дыхания постепенно переходит к развивающимся внутренним жабрам. У костных рыб, живущих в водоемах, где существует постоянный или периодический дефицит кислорода, имеются добавочные органы дыхания. Прежде всего таким органом служит кожа; обычно через нее поступает менее 10% потребляемого кислорода, но у некоторых рыб, особенно часто сталкивающихся с недостатком кислорода, за счет кожного дыхании может обеспечиваться до 20 — 30% потребляемого кислорода. У вьюнов, илистых прыгунов и угрей, переползающнх во влажные росистые ночи из водоема в водоем, поступает через кожу до 88% потребляемого в это время кислорода (остальное, видимо, из плавательного пузыря). Кожа используется для удаления из организма углекислого газа: опа выделяет его более интенсивно, чем поглощает кислород.

В разных систематических группах рыб развиваются приспособления, позволяющие использовать атмосферный кислород. При недостатке кислорода в воде многие карповые и другие рыбы захватывают воздух ртом: этим путем аэрируется вода в роговой полости, а кислород воздушных пузырьков поглощается жабрами и слизистой оболочкой 3 Наумов Н. П. а др., ч.! ййб Рис. 118.

Напжаберные органы. А — брызгун — Апаапз (Регсноппез); Б — Агпрви рпоиз (ЭупЬгапсЬИоппез);  — зиееголов — Врйгосеппа1пз (Регсноппез) (пз кн. Никольского по Гора) ротовой полости. У лабиринтовых рыб — АпаЬап((бае (к ним относятся брызгун, см, рис. 98, макроподы, гурами и др.) и змееголовов — ОрЬ)осерЬа! пз (окунеобразные), у елитножаберникообразных, некоторых сельдевых и сомовых над жабрами в глогочной области развиваются полые камеры с сильно развитой складчатостью (рис. 118); кислород захваченного ртом воздуха усваивается через сеть капилляров этих складок.

У немногих видов этот наджабериый орган служит основой дыхания, давая до 50 — 70% потребляемого кислорода; жабры у них играют второстепенную роль. У части карповых (пескарей, щиповок, вьюнов и др.), некоторых сомов и других рыб в качестве добавочного органа воздушного дыхания служат специализированные участки кишки, где нет пищеварительных желез.

Рыба заглатывает пузырек воздуха, проталкиваемый через кишечник перистальтикой; при этом происходит усвоение до 50% кислорода проглоченного воздушного пузырька, который взамен обогащается угле- кислым газом (в выходящем через анальное отверстие воздухе его содержание возрастает в десятки раз). В газообмене в ббльшей или меньшей степени участвует и плавательный пузырь, выполняющий много функций; основная — гидро- статическая (см. рис. 105), барорецептора и акустического резонатора (с.

252). У кистеперых и двоякодышащих (кроме рогозуба) плавательный пузырь — легкое — парный. Он снабжается кровью по ответвлению последней (пятой) выносящей жаберной артерии и в течение всей жизни сохраняет связь с пищеводом, открываясь на его брюшной стороне щелевидным отверстием, снабженном замыкающим мускулом; у глубоководной латимерии сохраняется в виде рудимента.

Стенки 226 легких ячеистые, что увеличивает их внутреннюю поверхность. Они функционируют как добавочные органы дыхания, а у зарывшихся в грунт при засухе протоптерусов и лепидозиренов — как основной орган дыхания. Имеющий ячеистые стенки парный плавательный пузырь многоперовых также служит добавочным органом дыхания. У остальных костных рыб плавательный пузырь образуется как непарный спинной вырост пищевода и снабжается кровью ответвлением кишечной артерии.

У открытопузырных рыб обмен газов в плавательном пузыре осуществляется путем периодического заглатывания воздуха и в меньшей степени — путем газовой секреции, У части видов этой группы плавательный пузырь может служить добавочным органом дыхания: в его стенках развивается густая сеть капилляров (сгупйуа из щукообразных) и даже появляется более или менее выра. женная ячеистость (некоторые харациновндные нз карпообразных, еуууппаугйпз из клюворылообразных и др.). У костных ганоидов (амия, панцирная щука) до 60 — 80% потребляемого кислорода может усваиваться через плавательный пузырь, а остальное — через жабры. У закрытопузырных рыб (большинство видов из надотрядов перкоидных и батрахоидных) плавательный пузырь связан с пищеводом только в первые дни после выклева из икры; он используется преимущественно как газовое депо.

Содержание газов в плавательном пузыре разных видов рыб резко различно (табл. 7); оно меняется и у одной и той же особи. Рыбы, накапливающие большое количество кислорода в плавательном пузыре, способны реализовать его при резком повышении метаболизма (бросок за добычей, уход от нападения) или при уменьшении кислорода в окружакяцей среде.

Характеристики

Список файлов книги