Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 75
Текст из файла (страница 75)
Уменьшение притока кислорода к головному мозгу, видимо, сопровождается сниженнем общего уровня обмена веществ и впадением животного в опепенение. У хвостатых земноводных в перегородке между предсердиями нередко сохраняется отверстие, а спиральный клапан артериального конуса развит слабее.
Поэтому во все артериальные дуги поступает более смешаняая, чем у бесхвостых, кровь. Таким образом, у земноводных хотя и образуются два круга кро. вообращения, но благодаря единственному желудочку они полностью не разобщены. Такое строение кровеносной системы связано с двойственностью органов дыхания н соответствует земноводному образу жизни этого класса, давая возможность находиться на суше и длительное время проводить в воде. У земноводных появляется новый орган кроветворения — красный костный мозг трубчатых костей.
Общее количество крови составляет 1,2 — 7,2% от общей массы тела, содержание гемоглобина меняется 296 в пределах 1,9 — 10,0г% илп до 4,8 г на 1 кг массы (табл. 2), а кислородная емкость крови составляет 2,6 — 13 объемных процента — выше по сравнению с рыбами. Эритроциты земноводных крупные, а их число относительно невелико: от 20 тыс. до 730 тыс. в 1 мм' крови. У личинок показатели крови ниже, чем у взрослых.
Как и у рыб, содержание сахаров в крови земноводных резко изменяется по сезонам. Оно соответствует высшим значениям этого показателя у рыб; у хвостатых ниже (10 — 60 мг%), чем у бесхвостых (40 — 80 мг%). Заметное повышение содержания углеводов в крови происходит в конце лета, при подготовке к зиме, когда идет их накопление в печени и мышцах, и весной, в период размножения, когда они поступают в кровь. У земноводных устанавливается, хотя и несовершенный, гормональный механизм регуляции углеводного обмена.
Таким образом, по сравнению с рыбами, увеличение гемоглобина в крови и интенсификация кровообращения обеспечивает рост энергетического уровня метаболизма земноводных. Однако большая часть притроста энергии тратится на преодоление сил гравитации. Это дало возможность земноводным освоить сушу, но ценой заметного снижении подвижности. Органы выделения н водно-солевой обмен. Выход на сушу существенно сказался на' характере водного и соленого обмена и на выведении из организма продуктов азотистого обмена. У личинок земноводных функционируют пронефрические почки (предпочки). Во время метаморфоза развиваются парные мезонефрические (туловищные) почки. Почки земноводных в отличие от почек рыб имеют вид уплощенных компактных тел, лежащих по бокам позвоночного столба в области крестцового позвонка (см.
рис. 156, 15~. От каждой почки отходит мочеточник (вольфов канал), впадающий в клоаку. Отверстие на дне клоаки ведет в сильно растягивающийся мочевой пузырь (ттез)са иНпаНа), На брюшной поверхности почек расположены надпочечники — железы внутренней секреции (я!апбц!а ацргагепайз). Почки получают по почечным артериям артериальную кровь из спинной аорты; большое количество венозной крови приходит в почки по воротным венам почек.
Продукты белкового распада у взрослых амфибий выводятся преимущественно в виде мочевины (у личинок— в виде аммиака). Из клубочков в боуменовы капсулы попадает плазма крови, содержащая продукты распада и много полезных для организма веществ. Такая «первичная мочав стекает по почечным канальцам в мочеточник.
Во время стока через стенки канальцев идет активная реабсорбция ' (обратное всасывание) ценных низкомолекулярных соединений (сахаров„ витаминов и т. п.), ионов натрия и пассивная реабсорбция воды. Это уменьшает потери воды и ценных веществ. Попавшая по мочеточникам в клоаку моча стекает в мочевой пузырь, через стенки которого так же идет всасывание воды. Когда мочевой пузырь наполнится, сокращением мышц его стенок концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу.
т Активная реабсорбння осуществляется с участием ферментов, связанных с мембранамя клеток стенок канальцев. Часть продуктов распада выделяется через кожу. Особенно велика роль кожи в водном обмене. При высокой влажности (при движении через покрытую росой траву и т. п.) кожа земноводных всасывает воду, наиапливающуюся в подкожных лимфатических полостях. За счет згого в короткое время вес животного возрастает на 20 — 50%.
В условиях сухости организм теряет воду не только при выделении мочи и кала, но и испарением через кожу; потери воды уменьшаются при подсыхании покрывающей кожу слизи, У видов, приспособившихся к жизни в более сухих местообитаниях (жабы), уплотнение и частичное ороговение кожи значительно уменьшает испарение. Так, кожа населяющей сырые биотопы травяной лягушки — Рана (еглрогаг(а за час теряет с каждого см' поверхности до 30 мм' воды, а у проникающей даже в пустыни зеленой жабы — Ви)о о!пйз — только )О мма.
Приспособлением к жизни в сухих местообитаниях служит и повышениая устойчивость организма к обезвоживанию. Ведущие постоянно водный образ жизни протеи погибают при потере 30 — 35% воды, обитатели сырых биотопов (различные лягушки) — при потере 40 — 50% воды, а живущие на деревьях некоторые квакшн — лишь при потере 70%. Водный обмен регулируется гормонами гипофиза и кортикоидиыми гормонами надпочечников, которые изменяют проницаемость кожи и стенок мочевого пузыря, интенсивность фильтрации в почках, реабсорбцию воды и ионов солей в почечных канальцах. Огромную роль в водном обмене играет пр испособительное поведение земноводных. Большинство видов активны ночью и в сумерках, когда повышение влажности воздуха заметно уменьшает влагопотери; при влажной пасмурной погоде они могут охотиться и в дневное время.
В качестве дневных убежищ животные используют места с повышенной влажностью (норы грызунов, щели в почве, дупла, углубления между корнями и т. и.), что позволяет им восстановить запасы воды, израсходованные в период охоты. Виды, живущие в водоемах (например, зеленые лягушки), активны в любое время суток. Половая система и особенности размножения. Земноводные раздельнополы. Половые железы парные. Взаимоотношения половых и мочевых протоков сходны с таковым у хрящевых и некоторых групп костных рыб, в том числе и кистеперых.
Зернистые яичники очапцш (см. рис. !56, 18) подвешены на брыжейке и к весне заполняют почти всю полость тела. Рядом с яичниками расположены многолопастные жировые тела, в которых накапливаются питательные вещества, обеспечивающие формирование половых продуктов во время зимней спячки. Тонкие, длинные яйцеводы (оуЫис(!) (см. рис. )56, 20 — 23) представляют собой мюллеровы каналы. Каждый яйцевод воронкой, расположенной в области сердца, открывается в полость тела; нижняя маточная часть яйцеводов резко расширена и открывается в клоаку.
Вольфовы каналы у самок выполняют только функцию мочеточников. Созревшие яйца через разрыв стенок яичника выпадают в полость тела, подхватываются краями воронки, двигаются по яйце- водам, покрываясь слизистыми белковыми оболочками — выделениями желез стенок яйцевода, и скапливаются в маточных отделах.
Ритмич- 296 нос раскрывание и сужение воро- уо нок яйцеводов обусловлены ритмикой работы сердца и обеспечи- 7 вают засасывание яиц в яйцеводы. Округлые семенники (1ез1ез) (рнс. 160, 7) с примыкающими к ним жировыми телами висят л на брыжейке около передних „'"Й ' 1 краев почек. Из каждого семенника выходит несколько тонких семявыносящих канальцев, проходящих в почку и там открывающихся в вольфов канал, у самцов земноводных выполняющий одновременно функции мо- 2 четочника и семяпровода.
В нижней части вольфова канала образуется вздутие — семенной пузырек (уез1сп!а зеш)па!1з), резко увеличивающийся к началу размножения и служащий л 'Ф""'" резервуаром для сперматозоидов. Вольфовы каналы мочепо- й ловыми отверстиями открываются в клоаку. У некоторых самцов Рис. 1бо, мочеполоные орглиы сямил лягушки: (особенно у хвостатых земновод- à — почка, 2 — вольФов канал (мочеточннк ных) в виде тоненьких трубочек н семяпроводь л — вскрытая полость клоаки. сохраня)отгя рудименты мюлле- 4 — мочепсловое отвеРстие, и — мочевой пузмрь, 6 — отверстие мочевого пузыря, !в ровых каналов.