Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 77
Текст из файла (страница 77)
Так, икра тра- ' ~.' '-.: "=--'-:*' * вяной лягушки, отложенная в зате- 7 пенный водоем с температурой воды ггт» 6 — 8' С, развивается примерно в че- тыре раза медленнее, чем в хорошо . р прогреваемой луже с температурой $ до 20 — 25' С. Поэтому от откладки икры до вылупления личинок у наших лягушек проходит от 5 до 15 — 30 дней. Личинка.
У бесхвостых земноводных сформировавшиеся личинки освобожда)атея от оболочек и при помощи специального органа— присоски (рис. 162, 13) прикрепляются к водным растениям или пустым оболочкам янц. В это время у личинки еще не прорвалось ротовое отверстие, слабо развита кожпстая оторочка хвоста, есть наружные жабры (рис. 163); она питается остатками желтка, наружные жабры разрастаются, увеличивается плавннковая складка и на жаберную область начинает нарастать складка кожи — жаберная крышка, постепенно покрывающая какжаберныещели с развивающимися внутренними жабрами, так н начавшие редукцию наружные жабры. Через несколько дней у головастика прорывается ротовое отверстие, окаймленное бахромчатыми губами; на нх внутренней поверхности образуются многочисленные мелкие роговые зубчики и прочные, с острым режущим краем роговые челюсти.
С этого времени головастики начинают активно питаться, поедая тину и соскабливая нарастания с водных растений. Увеличивающийся хвост служит не только органом движения, но выполняет дыхательную функцию, так как в нем развивается мощная капиллярная сеть. Пр имер но на 20 — 25-й день появляются в виде бугорков 'Ф:„з зачатки конечностей (передние закрыты жаберной крышкой).
В зто же время проры- 4Я-"~-:~ * ваются хоаны, образуется гортанная щель, начинают развиваться легкие и преоб- ч ч4".„„- разуется кровеносная система 3 уев /. (разделяются предсердия, образуются легочные вены и т. д.), формируются мезонеф- б рические почки, развиваются хрящевые позвонки, разрастается череп. Идет формиро- 7 . в ванне конечностей: образуются суставы, развиваются пальцы. Начинает функционировать легочное дыхание и заметно редуцируются внутренние жабры. В последней фазе метаморфоза передние конечности прорываются наружу, о, зы исчезают жабры и зарастают жаберные щели, спадают ро- у говые челюсти, увеличиваются глаза, заканчивается формирование скелета, постепенно рассасывается хвост и головастик (личинка) превращается в маленькую лягушку (рис.
163). У хвостатых земноводных личинки вылупляются более сформированными: сильнее развит хвост, больше наружные жабры (рис.164). Уже на следующий день прорываются жаберные щели, формируется рот и личинка начинает питаться, охотясь за мелкими беспозвоночными. В возрасте 2 — 3 недель появляются передние, а затем и задние конечности. Метаморфоз проходит постепенно: развиваются легкие и идут соответствующие перестройки в кровеносной системе, одновременно уменьшаются наружные жабры. Продолжительность личиночного периода различна у разных видов.
Помимо специфических видовых особенностей длительность развития определяется погодными условиями и географическим положением района (климатом). Так, у травяной лягушки — ттала (етууогаг(а головастики в окрестностях г. Киева завершают метаморфоз в возрасте 35 — 40 дней, под Москвой — за 45 — 55 дней, под Архангельском — за 60 — 70 дней.
Обычно метаморфоз заканчивается в первое лето жизни. Но при неблагоприятных погодных условиях (холод- 11 Наумов Н, П. н лр.. ч. 1 Зоо Рис. 164. Раввитиеобыкновеаноготрнтона— Т717итиз оиглатв (по Банникову): 7 — икринки, 2 — личинка в момент вылуплення, 2о — оив же, вид внизу, 2 — прорыв рте, начало ветвления наружных жабр, 4 — полное резвнтне нвружиых жабр, расчленение передних конечностей, 4а — строение наружных жабр, 4 — зеверженне ресчленення задних конечностей, 4 — не. чало редукиин наружных жабр и плевниковой скледкн, 7 — стадия выхода не сужу ное лето), особенно в северных частях ареала и в горах, личинки (головастики) зимуют в водоемах, завершая метаморфоз на следующее лето.
Под Москвой такие случаи известны для чесночницы и озерной лягушки. У живущего в горах Тянь-Шаня семиреченского углозуба — тсалодол а1йг»сиз метаморфоз завершается лишь на третьем году жизни. У некоторых видов хвостатых земноводных встречается неотения— способность личинок к половому размножению. Она хорошо изучена у живущей в Северной Америке тигровой амбистомы — Атлбуагота !!ух!лил!.' В мелких, хорошо прогреваемых водоемах, с низким содержанием кислорода в воде личинки относительно быстро завершают метаморфоз и, достигнув длины 8 — 9 см, покидают водоемы. В холодных глубоких водоемах с высоким содержанием кислорода личинки хорошо растут, достигая длины 20 — 26 см, но метаморфоз не наступает. Затем у них развиваются половые железы и они приступают к половому размножению.
Зти личинки успешно разводятся в лабораторных условиях под названием аксолотлей. В экспериментах метаморфоз аксолотлей можно вызвать, давая им препараты щитовидной железы. Для земноводных отчетливо показано, что гормон щитовидной железы — тироксин — регулирует нормальный ход метаморфоза; при его недостатке метаморфоз задерживается. Гормоны гипофиза стимулируют рост и двигательную активность, но не оказывают влияния на ход метаморфоза. Вероятно, сиреновые — 5»гел!с(ае,протеи — Рго!е!с(ае и, возможно, амфиумы — АтрИитЫае представляют собой неотенических личинок каких-то саламандр, у которых в ходе эволюции полностью исчезла взрослая фаза.
Причиной этого могла быть высокая смертность взрослых под влиянием неблагоприятных погодных условий (похолодание, оледенение), воздействия хищников или иных факторов среды. У бесхвостых и безногих земноводных неблагоприятные погодные условия могут вызвать длительную задержку метаморфоза при продолжающемся росте личинки, ио случаев неотении у них не обнаружено. Метаморфоз хвостатых земгюводных протекает относительно плавно и не сопровождается сменой образа жизни (аэволютивный метаморфоз»).
У бесхвостых превращение личинки во взрослую амфибию сопровождается быстрым разрушением (некробиозом) личиночных органов, заменяющихся взрослыми структурами. Это сопровождается перерывом в росте (рис. 166). Замене личиночных органов дефинитивными сопутствуют изменения физиолого-биохимических особенностей. Так, у взрослых, посравнению с головастиками, удваивается Вра»тл содержание белков в плазме крови, рис !65 Схсматичсскаи к о ПРичем ДоминиРова ИЕ глабУ НОВ бесхвостых амфибий. Стрелка показы- сменяется преобладанием альбумивает период иитеисивиого метаморфоза нов (рис.
166); гемоглобин голо- 306 вастиков по своим свойствам ближе к миоглобину. Меняется характер азотистого обмена (рис. 167); преобладание аммиака в выделениях головастиков сменяется у взрослых доминированием мочевины; это совпадает с возрастанием активности оргиназы — фермента, участвующего в образовании мочевины, Недавно установлено существование популяционных механизмов, регулирующих скорость и успешность развития головастиков лягушек, Регуляторами оказались выделяемые ими в воду вещества — продукты метаболизма, вероятно и секреты кожных желез.
При увеличении плотности (численности) головастиков в водоеме развитие мелких особей подавляется (замедляется), а крупных, наоборот, ускоряется. Эти явления рассматриваются как механизмы, регулирующие плотность населения и поддерживающие генетическое разнообразие (полиморфизм) популяции (Роус, 1964; Бергер,1968; Шварц и Пястолова, 1970). Эндокринная система земноводных не отличается от общего типа, свойственного позвоночным. Гормон щитовидной железы играет важную роль в эмбриональном развитии и может быть причиной его замедлеГалоррапил ния до иеотении включительно. Гор- моны надпочечников регулируют метаболизм. Общая регуляция и приведение состояния организма в соответствие с изменениями окружающей среды обеспечивается гормонами гипофиза во взаимодействии с кортнкостероидами надпочечников и гормонами половых желез.
Гормоны гипофиза и нейросекреты гипоталамуса регулируют водный и солевой обмен, обеспечивая поглощение воды через кожу. Центральная нервная система и органы чувств. Переход к наземному образу жизни сопровождался преобразованием центральной нервной системы и органов чувств. Относительные размеры головного мозга земноводных по сравнению с рыбами заметно не возрастают. У бесхвостых мозг несколько крупнее, чем у хвостатых. Вес головного мозга в процентах от массы тела составляет у современных хрящевых рыб 0,06 — 0,44%, у костных рыб 0,02 — 0,94, у хвостатых земноводных 0,29 — 0,36, у бесхвостых 0,50— 0,73% (Никитенко, 1969). Следует отметить, что у современных земноводных мозг, вероятно, несколько уменьшен по сравнению с мозгом 11* -7 Р 1 2 Ю Ф 5 б 7 Юогг Рис.
166. Биохимический метамор. фоз — изменения содержания ялазмеиимх белков в крови лягушки Яана сагезотааа в онтогенезе (яо Уалду, 1962). Элоитроборев лри рн з,е; левые вер. шины — глобулнны. араеые — алвбу- миим . 7ОО в во '* 00 чн $ «о го ез О 20 ~ ~ъ го $ 10 ,, го ой о ОО во 7ОО «о ОО Оо то ОО 90 1 ВООРОат, дни Рнс. 167. Бнохнмнческнй метаморфоз — выделение азота (1) в онтогенезе лкгушкч — 17ала Гелграгагга (по Уалду); 2 — актнвность фермента оргнназы, участвуззщего в синтезе мочевнны.
Стрелкой показан период формнрованнн конечностей предков — стегоцефалов (об этом свидетельствует сопоставление размеров мозговых черепов). У современных земноводных заметно увеличиваются относительные размеры переднего мозга, разделившегося на два полушария (рис. 168) с самостоятельной полостью — боковым желудочком — в каждом из них. Скопления нервных клеток образуют не только полосатые тела (согрога к(г(а1а) в дне боковых желудочков, но и тонкий слой в крыше полушарий — первичный мозговой свод — архипаллиум (агс)г(ра111ит) (из современных рыб он есть у двоякодышащих).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
