Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 79
Текст из файла (страница 79)
Сравнительно-анатоми- 311 Рис. 169. Схема поперечного раз. реза головы лягушки в области уха (по Грегори): г — мозговая коробка, 7 — продолга. еатый мозг, а — слуховой нерв, а— лолукружные каналы в капсуле внут. рениего уха, и — полость среднего уха, а — евстахиева труба, 1 — рато. вея лолость, а — стремечко, У вЂ” бара.
банная оерепонка Рис. !70. Схема звукопередачи с венозной системы головы пн внутреннее ухо хвостатых земноводных (по Шмальгаузену, 1964; упрощено): ! — перелоичатый лабиринт, У вЂ” зндолкмфатн. ческий пРоток, 8 — кожные вены, 4 — вены слуховой области. б — аернлнмфаткческкй путь звукопередачя, а — вкдолимфатаческей луть звуколередача; стрелками показаны пути Звуко. вык воли ческие и палеонтологические данные показывают, что стремечко образовалось из гиомандибуляре, или подвеска — верхнего элемента подъязычной дуги. Узкий канал — евстахиева труба (Гиба ЕийасЫ!), соединяя полость среднего уха с роговой полостью, выравнивает давление и предотвращает разрывы барабанной перепонки при сильных звуках.
Наряду с системой — среднее и внутреннее ухо, обеспечивающей слух в воздушной среде, у земноводных сохраняются механизмы слуха в воде. Звукопроводимость тела амфибий, подобно рыбам, близка к водной среде, что позволяет принимать звуки непосредственно на мембрану овального окна. Этому способствуют поверхностные вены и эндолимфатический проток (рис. 170).
Звуки в воде принимаются так называемым таси1а игссий — гомологом звукорецептора рыб, а звуки в воздухе, переданные стремечком с барабанной перепонки, воспринимаются рар!!1а пед!ес!а ашрЬ1Ьюгцш — звуковым рецептором наземных позвоночных. Существование двух слуховых систем у амфибий— приспособление к жизни в двух средах — водной и воздушной. У немногих бесхвостых (жерлянки, чесночницы), у всех хвостатых и безногих земноводных полость среднего уха и барабанная перепонка вторично редуцируются. В воде этн животные используют описанный выше механизм звуковосприятия, а возможности их слуха в воздушной среде, видимо, невелики. Червяги способны улавливать распространякмциеся по земле звуки через костный путь: квадратная кость — стремечко. В ослабленной форме такая звукопередача возможна и для хвостатых земноводных. Таким образом, земноводные 312 обладают достаточно широкимп возможностями слуха в воде, а бесхвостые — и в воздухе.
Последние воспринимают звуки частоты от 30 до Г5 000 Гц. Наличие в гортаннотрахеальной полости голосовых складок позволяет бесхвостым земноводным издавать видоспецифичные звуки; их громкость усиливается имеющимися у части видов,резонаторами — специальными полостями в углах рта, которые при кваканье раздуваются. Звуковые сигналы амфибий преимущественно обслуживают размножение: они помогают встрече самцов и самок своего вида и различению чужих видов. Некоторые звуки служат сигналом опасности. Поведение и образ жизни земноводных Особенности поведения. Поведение земноводных несложно, что соответствует организации центральной нервной системы.
Большинство хвостатых и безногих малоподвижны, Часть бесхвостых способна к быстрым, но однообразным движениям; в воде большинство видов более подвижны, чем на суше. Основа поведения земноводных— сравнительно простые системы безусловных (врожденных) и натуральных' рефлексов, проявляющиеся комплексно (инстинкты). Они определяют особенности поведения земноводных: выбор мест обитания (включая места зимовки и размножения), добывание пищи, избегание опасности, поиск партнера для размножения и т.
п. Индивидуальный опыт в жизни земноводных играет ничтожную роль, хотя они и способны вырабатывать несложные условные рефлексы. Однако условные рефлексы вырабатываются медленно и быстро угасают. Популяциониая организация. Невысокому уровню высшей нервной деятельности земноводных соответствует простота отношений особей в популяциях. Взрослые амфибии ведут одиночный образ жизни, придерживаясь ограниченной территории. Так, у бурых лягушек по наблюдениям в Финляндии диаметр летнего участка обитания не превышал 60 м. Четкого разграничения индивидуальных участков обычно не бывает.
Это обусловлено относительным обилием и равномерным размещением нх основных кормовых объектов — мелких беспозвоночных. Рассредоточение особей достигается с помощью обонятельных и зрительных, отчасти акустических сигналов. При этом выявляется, хотя и примитивное, общение между особями. Например, всплеск при прыжке в воду зеленой лягушки воспринимается поблизости находящимися особями как сигнал опасности. Скопления для многих видов характерны в период размножения и во время зимовки.
При миграциях на места размножения и зимовки земноводные, видимо, ориентируются преимущественно обонянием и химической памятью. Требует подтверждения гипотеза о возможности ориентировки по солнцу. Звуки, издаваемые многими видами бесхвостых во время откладки икры, облегчают ориентировку особей, подходящих к водоему. з Натуральным рефлексом И. П.
Павлов назвал рефлекс, возннкающнй на ранннх стадиях ннднвндуального развнтня в ответ на бнологнческн важный внешннв стпмул. От условных рефлексов оглнчаются стойкостью, сохраняясь пожизненно. В этология с ними связывают так называемый внмпрннтннга (запечатленне). 313 Таблица 9. Продолжительность зимовок лягушек в разных районах (по А. Г.
Банникову) Длительность внмовкн в днях Радон озерная лягушка травяная лягутока 60 — 00 150 †!80 210 †2 Кавказ (низменности) Киев Москва Архангельск 130 — 150 180 — 200 210 — 200 В наших широтах при понижении среднесуточной температуры до 8 — 12' С и при ночных температурах в 3 †' С земноводные перемещаются к местам зимовок, а при дальнейшем снижении температуры в сентябре — начале октября скрываются в зимних убежищах.
Во время предзимовочных миграций отдельные особи могут перемещаться на несколько километров, Наши зеленые (озерная и прудовая) и травяная лягушки зимуют в водоемах (реки, ручьи, озера, торфяные карьеры и т. п.), собираясь группами в более глубоких непромерзающих участках (под камнями, в зарослях водорослей или зарываясь в ил). Остромордые лягушки и квакши обычно зимуют на суше, ио часть особей может зимовать и в водоемах, Жабы, жерлянки, чесночницы, тритоны, саламандры зимуют на суше, забираясь в ямы, норы грызунов, прогнившие корни, под камни, пни и т. п. В суровые бесснежные зимы, когда земля промерзает на большую глубину, смертность наземно зимующих видов бывает более высокой, чем у видов, зимующих в водоемах.
314 Даже в скоплениях на ограниченной территории во время размножения сколько-нибудь заметных упорядоченных отношений между особями не возникает; контакты осуществляются лишь между партнерами. Сложных отношений не существует и между животными, собравшимися на зимовку. Однако выявлен отчетливый «групповой зффект»вЂ” снижение животными уровня метаболизма в группе по сравнению с находящейся в таких же условиях одиночной особью.
Зго явление способствует экономному расходованию резервных веществ, что увеличивает возможности выживания при зимовке. Годовые циклы у земноводных наиболее отчетливо выражены в районах с резким сезонным изменением условий жизни: в умеренных широтах, в горах, пустынях и полупустынях. Во влажных тропических лесах биологическая сезонность сглажена. Неблагоприятный период года (зиму или период засухи) земноводные проводят в оцепенении, длительность которого определяется продолжительностью периода (табл.
9). В умеренных широтах определяющим фактором служит температура, в тропиках и субтропиках — влажность. Зги факторы действуют непосредственно и через ухудшение условий питания. Они же оказывают решающее влияние на географическое размещение земноводных. В период зимовки (или во время засухи) у животных резко жаегся уровень метаболизма, в 2 — 3 раза сокращается поглощение кислорода. Прн понижении температуры тела ниже — 0,5 — 1'С земноводные обычно погибают.
Следует подчеркнуть, что у всех видов наших земноводных формирование половых продуктов (икра, сперматозоиды) идет в период зимовки. После выхода из знмовочных убежищ земноводные направляются на места размножения. Протяженность этих весенних миграций обычно составляет сотни метров, но у некоторых видов достигает нескольких километров. Половозрелые особи пользуются для размножения одним и тем же водоемом несколько лет.
Сразу после завершения размножения бурые лягушки (остромордая, травяная), жабы, квакши, чесночницы покидают водоемы и переходят в свои обычные летние местообитания, тритоны и жерлянки остаются в водоемах еще 2 — 3 месяца, но позднее также переходят на сушу; зеленые лягушки остаются в водоемах до зимовки. Перемещения на относительно небольшие расстояния (сотнн метров, редко больше) бывают и летом; из высохших участков животные переходят в соседние, оставшиеся влажными местообитания. Суточная ритмика активности земноводных определяется погодными условиями, в первую очередь температурой и влажностью.
В теплое лето живущие в воде жерлянкн и тритоны и держащиеся на кромке берега и на мелководье зеленые лягушки активны круглые сутки. Наземные виды (жабы, бурые лягушки, квакши и др.) активны в сумерках и ночью, когда жара спадает, а влажность воздуха увеличивается; в пасмурные дождливые дни они деятельны и днем. В прохладные ночи эти виды наибольшую активность проявляют в сумерках — утром и вечером. Положенне в биоценовах и географическое распространение, Зависимость уровня метаболизма от внешних температур (пойкнлотермия) н большая доля ножного дыхания, обеспечиваемого влажной, проницаемой для воды и газов кожей, ограничивают распространение земноводных.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
