Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 96
Текст из файла (страница 96)
Важный момент этого вывода состоит в том, что расзорможенные действия могут быть выявлены в такой ситуации, где нет ни мотивационного конфликта, ни препятствий в проявлении текущего поведения. В результате повышаегся вероятносты ого, что расторможенные действия могут проявляться как часть обычной последовательности поведенческих реакций. Было обнаружено„что мотивационное растормаживание встречается у самых различных видов животных в последовательностях поведенческих реакций, включающих добывание пищи, питье, копуляпию и ухаживание. Такие примеры нельзя обьяснить с точки зрения теории конфликта или фрустрации; они составляют часть обычной организации последовательностей поведенческих актов.
Впервые смещенную активность наблюдали в конфликт.ных ситуациях н в ситуациях, когда для выполнения адекватных действий создавали различного рода препятствия. Позднее было показано, что их возникновение связано с растормаживанием. Это, однако, не означает, что такая активность может встречаться только в конфликтных ситуациях или в результате фрустрации.
Ранние этологн не могли обнаружить расгорможенные действия в обычных последовательностях поведенческих реакций. В самом деле расторможенную активносгь невозможно обнаружить путем одних лишь наблюдений за поведением животного. Только в эксперименте исследователь в состоянии различить смещенные и адекватные действия. Как мы увидим в гл. 25, для подтверждения гипотезы растормаживания могут быть использованы различные методы. Все они так или иначе основаны на экспериментальных манипуляциях, и все они обязательно должны учитывать те особенности, на которых оаговано операцнональпое определение расгормаживання.
Каково же будет теперь наше заключение относительно смещенной активности? Может быть это просто отдельные случаи расторможенной деятельности, которая проявляешься в ситуациях конфликта или фрустрации? Или же это — особые действия, которые уменьшают напряжение или облегчают фрустрацию животного? Эти вопросы остаются нерешенными.
Однако история изучения смещенной активности показывает, насколько изменилось мышление исследователей со времен ранних этологов. 21.4. Функциональные аспекты смещенной активности Первоначально смещенную активность рассматривали как функционально неадекватную и аллохтонную (вызванную специфической энергией, не относящейся к делу).Обычно кажется, что поведение живопюго приводит к достижению цели, которая имеет очевидный биологический смысл. Поведение, которое не имеет очевидной цели, может показаться функционально неадекватным. Например, мы можем сказать, что целью пищевого поведения является поглощение пищи.
Однако для смещенной пищевой активности у птиц характерно то обстоятельство, что онн берут пищу в клюв, и затем роняют ее, а не проглатывают. Таким образом, смещенная пищевая активность будет казаться функционально неуместной, поскольку это пищевое поведение не выполняет своей нормальной функции. Однако может быть и так, что смещенная активность выполняет некоторые другие функции, например уменьшает мотивационное напряжение нли облегчает коммуникацию с другими животными.
Смещенная активность часто наблюдается прн половых или агрессивных столкновениях, где, вероятнее всего, возникают мотивационные конфлнкпа. Поскольку смещенная активность обычно имеет место в точке равновесия конфликтной ситуапии, она, возможно, несет определенную информацию для другого участника столкновения. Например, мы уже видели, что у самца трехиглой колюшкн начинают проявляться приступы смещенных копательных движений, когда он сталкивается с соперником вблизи границы своей территории, где тенденции нападения и избегания выравнены. Вполне возможно, что колюшки могли бы научиться узнавать территориальные границы по смещенному копанию, которое производят их соседи. В ситуациях, где такой тип коммуникации оказывается полезным, естественный отбор стремится сделать это поведение более эффективным и надежным в качесгве источника информации.
Эволюционный процесс, благодаря которому это происходит, носит название ригиуализаиии. Ритуализация — это эволюционный процесс, благодаря которому определенные комплексы поведения модифицируются 'гакнм образом, чтобы осуществлять коммуникативную функцию. Эта концеппия была намечена еще Джулианом Хаксли (Яп1!ап Нцх!еу, !923), однако развитие ее до полнокровной теории связано с именем Нико Тинбергена (Т!пЬегяеп, 1952). Данные, свидетельствующие о том, что ритуалнзацня действительно возникла в ходе эволюции, были получены в сравни- 353 Рис.
21.8. Рнтуализоианния смещенная реакция чистки перьев. А. Пеганка (Тадагиа гаАогиа). В. Кряква (Аиае р!а!угвуиейае). В. Чяроктрескунок (А»аз диегдиеди)а). Г. Манларннка (Агх да!ее!си)а!а). (Из ТЬе Ох(огд Согирапгоп !о Апина! не в а Моиг, ! 98 !. ) тельных исследованиях. Например, считается, что чистка клюва, которую выполняют самцы зебровых амалии (Таекдаруд!а дица)а) во время ухаживания, представляют собой смещенные действия. Обычно птица чистит клюв после еды, но при ухаживании чистка клюва наблюдается в точке равновесия между противоборствующими тенденциями приближения и избегания. У. близких видов Ьаиевига риисш!а- !а и Ьалсбига и!ею!а никакой чистки клюва во время ухаживания не наблюдается — у них самец совершает поклон и в таком положении с опущенной головой остается на несколько секунд.
Сходство этого движения с движением при чистке клюва и ситуация, в которой оно всгречается, дают основание предположить, что этот 354 поклон является ритуализованной формой чистки клюва. В процессе ритуализации формы поведения претерпевают различные изменения. Зачастую они становятся стереотипными и неполными.
Рнтуализованное поведение чистки тела, например, чаще всего ограничивается чисткой определенных частей тела. Движения становятся незавершенными и порой превращаются просто в символические акты. В других случаях движения становятся как бы замороженными, превращаются в определенные позы. Например, угрожающая поза самца трехиглой колюшки очень похожа на элемент его поведенческой реакции, когда он роет носом песок (см.
рис. 21.3), и, вероятно, представляет собой ритуализованную форму смещенной активности рытья песка (Т(пЬегяеп, 1951). Действия, интенсивность которых в норме бывает весьма вариабельной, приобретают фиксированную интенсивность (Могпз, !957), как только становятся ритуализованными. Например, когда черный дятел долбит дупло для гнезда, ритмика его действий весьма нерегулярна. Самцы также барабанят по сухому дереву, чтобы привлечь самок и отпугнуть других самцов.
В этом случае барабанная дробь отличается высокой стереотипностью и четким ритмом. Во время выдалбливания дупла для гнезда дятел прилетает к входному отверстию дупла и начинает в очень медленном ритме долбить по его краю. Эта медленная дробь — сигнал для другой птицы, приглашающий ее прилететь и продолжить работу по выдалбливанию дупла. Здесь мы имеем дело с нормальной активностью (выдалбливание гнездовой камеры) и двумя формами ритуализованных движений (когда дятел барабанной дробью оповещает о том, что данная территория занята„нли призывает к смене «рабочих»).
Эти ритуализованные сигналы очень четко отличаются один от другого и от нормального поведения, Для ритуализованного поведения зачастую необходимо развитие особых структур, или меток, которые усиливают демонстрационную картину, делая ее более выразительной и заметной. Лоренц (Ьо- ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ 1. Смещенная активность требует специального объяснения, поскольку создается впечатление, что она проявляется вне связи со своей нормальной мотивацией. 2. Каким-то образом животные отвлекаются от выполняемого поведения и совершают серии кажущихся неадекватньгми действий.
3. Для того чтобы это произошло, поведенческая реакция высшего приоритета должна «выключиться» и тем самым раст ормозить смещенную активность. 4. Существует предположение, что некоторые типы смещенной активности в процессе эволюции становятся ритуализованными и, таким образом, начинают осуществлять коммуникативную функцию. Рекомендуемая литература 2(пЬегреп Ь(., 1951, 1965. Т)зе бгпг)у о( 1пзйпсц Ох(огд, Оагепбоп Ргеьк гена, 194!) отмечал, что чистка перьев у разных видов уток — это общая черта их ритуала ухаживания.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
