Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 91
Текст из файла (страница 91)
Основанное на импринтировании половое предпочтение продолжается зачастую несколько лет, Так,например, кряквы, выращенные утками других видов и гусями, будут постоянно ухаживать за особями вида приемного родителя, даже если вместе они были не очень долго. Иммельман (1972) поменял родителей у бронзовой амадины и зебровой амадины, а затем изолировал их оз приемных родителей на несколько лет. Большинство птиц успешно спаривались с особями своего вида, но, когда в конце концов они получили возможность выбирать между птицами своего вида и вида приемного родителя, они явно предпочитали ухаживать за птицами того вида, к которому относились приемные родители, воспитавшие их несколько лет назад.
20.6. Имцриитииг как иаучеиие Лоренц (Ьогепц 1935) считал, что импринтинг принципиально отличается от других форм научения; однако в настоящее время зта зочка зрения стала непопулярной (Вагезоп, 1966; Н(пде, 1970). Импринтинг — сужение предсуществующих предпочтений (а паггозч(пя о( рте-ехйбпй рте(егепсез) — это процесс, который имеет много общего с другими формами перцептивного научения. Вместе с тем импрюыинг — это и научение организма реагировать особым образом на импринтированную ситуацию. Перцептивное научение- понятие весьма неоднозначное, поскольку часто трудно определить, до какой степени животное научается организовывать свой перцептивный мир, а до какой степени его восприятие внешних стимулов является врожденным. В многочисленных экспери- ментах было показано, что животные, которые на ранних этапах своего развития были лишены перцептивного опьпа, различалн стимулы хуже, чем нормальные животные (см. Н(пг)е, 1970).
Однако интерпретация экспериментов с сенсорной депривацией в аспекте перцептивного научения вызывает много возражений.Подвергшиеся депривации животные могут плохо выполнять тесты по различению сигналов, во-первых, потому что онн научились полагаться на другие органы чувств, во-вторых, потому что предъявление новых стимулов вызывает у них эмоциональный дискомфорт и, наконец, в-третьнх, по~ому что у них ухудшаются механизмы сенсорного восприятия. Здесь нужно другое. Хорошее доказательство в пользу перцептивлого научения могут представить эксперименты, в которых обеспечивалось бы получение специфического опыта с помощью особых стимулов.
Как уже было сказано в гл. 3, для развития полной песни зяблика необходимо, чтобы птица, с одной стороньк прослушала ее в особый период своего раннего развития, а с другой †име бы возможность практиковаться в исполнении этой песни на более поздней стадии развития.
Первую фазу освоения песни, во время которой птица запоминает «образ» полной песни, можно рассматривать как перцептивное научение. Точно так же зебровые амадины, которые были воспитаны бронзовой амаднной н на которых онн через несколько лет изоляции реагировали как на половых пар~перов, дают нам хороший пример перцептивцого научения. В лаборатории Гибсона (Й)Ьзоп) был проведен эксперимент, ставший уже классическим. Крысят содержали в клетках, на стенках которых были прикреплены различные металлические фигуры.
Затем оценивалась способность крыс приближаться к одной из двух таких фигур, чтобы получить пищевое подкрепление. Авторы обнаружили, что крысы, ранее видевшие одну из таких фигур, значительно быстрее научались решать данную задачу, чем контрольные животные (О)Ьзоп, %а!к, 1956; О(Ьзоп ег а1., 1959), Эти результаты сходны с данными Бейтсона (1964) о том, что цыплята гораздо легче запечатлевают 336 Рис. 20.8. Устройство, которое Бейтсои и Узйнрайт (Вагехоп, %а1пхсг)ййг, 1972) использовали гшя анализа прслпочтения цыплятами различных импринтирующих стгыгьг-обьектов. Кгл:ш цьп1лснох пьпастся нриблизнпся к одному из стимул-объектов, последний отодвигается от него (при помошн специального шсстереночножз механизма.
который на рисунке ие показан). Оказавшись в рсзуш тате ближе к другому стимул-объекту, цыпленок изменяет свое предпочтение и пьпаегся приолнзиться к нему Относнтсльныс величины предпочтения по отношению к кажлому из стимулов можно измерить исходя из гого. в каких ючках происходят смены предпочтения у цыпленка.
те объекты, с которыми они уже встречались в своем «домашнемн окружении. Все это свидетельствует о большой роли перцептивного научения в процессе импринтнрования. По всей вероятности, импринтииг также имеет отношение и к инструментальному научению. Если утятам на следующий день после вылупления показать игрушечный поезд, то позже их можно научить клевать столбики, если сразу после клевания мимо них будет пробегать эта игрушка (Нойгпап ег а1., 1966), Если утятам показывать поезд на более поздних стадиях их развития, то они уже не могут научиться выполнять этот тест. Бейтсон и Риз (Вагеаоп, Коево, 1969) обнаружили, что утята кряквы н цыплята могут научиться нажимать на педаль, чтобы вызвать включение мелькающего света (к которому у пих не было предварительного импринтировапия), если такое обучение проводить в период, чувствительный к импринтированию.
Таким образом, представляется вероятным, что цыпленок научается воспринимать свою мать посредством перцепгивного научения, а с помощью инструментального обусловливания он научается тем реакциям, которые приводят его к ней (см. Ншг1е, 1974). Бейтсон и Уэйнрайт (Ва!своп, тчга(птсп8)гг, 1972) показали, что по мере ознакомления цыпленка с заимпринтированным стимулом он начинает предпочитать слегка отличающиеся от него стимулы.
Авторы тестировали цыплят в аппарате, показанном на рис, 20.8. С помошью такого аппарата можно количественно оценить, насколько цыпленок предпочитает знакомые стимулы незнакомым. Оказалось, что по мере усиления знакомства цыпленка с импринтирующим стимулом у него развивается возрастающее по силе предпочтение к другим, слегка отличаюшимся от него стимулам. Авторы высказали предположение, что в естественных условиях обитания такая тенденция имеет весьма существенное значение в ознакомлении цыпленка с различными аспектами матери.
Способность узнавать родителей «со всех точек зреннян развивается только после того, как птенец построит комплексную картину нз всех сенсорных характеристик своего родителя (Ва!езоп, 1973). Как уже указывалось в гл. 17, для некоторых типов научения подкрепление не всегда бываег обязательно, однако с помошью подкрепления такое научение может быть модифицировано. Более того, животные способны выполнять даже инструментальные поведенческие навыки, чтобы получит.ь подкрепление в форме песни своего биологического вида или образа полового партнера.
Роль подкрепления при импринтировании как раз и относится к этой категории, и поэтому утверждение, что импринтинг — это особая форма научения, не может получить должной поддержки. В гл. !8 уже указывалось, что с функциональной точки зрения импринтинг можно классифицировать как вид иредпрогроммированного научения. Однако этот термин также приложим и ко многим другим аспектам научения, например научению пению, научению узнавать место и, наконец, латент- "27 ному научению. Те особенности импрннтинга, благодаря которым он когда-то казался отличающимся от других форм научения, при последующих исследованиях оказались совсем несущественными— отчасти вследствие того, что изменились наши представления о сущности научения.
20.7. Функциональные аспекты нмприцтинга Лоренц (Еогепг, 1935) полагал, что импринтинг имеет важное значение для опознавания особей своего вида, однако в позднейших исследованиях было показано, что он не играет в этом сущесгвенной роли. Птицы, принадлежащие к видам, у которых очень четко проявляется феномен импринтинга, тем не менее могут адекватно взаимодействовать с себе подобными, даже если у них не было соответствующего опыта (Яс1ш1т, 1965; 1шше1шапп, 1969; Оогг)(еЬ, 1971).
Таким образом, хотя импринтирование и может быть альтернативой врожденному распознаванию животными особей своего вида, тем не менее не исключено, что импринтинг имеет другое функциональное значение. С эволюционной точки зрения часто представляется весьма важным, что спариваться могут только особи одного и того же вида, а родители-выращивать только свое собственное потомство. Как правило, импринтирование свойственно животным тех видов, для которых привязанность к родителям, а также к семейной группе или к особи противоположного пола составляет важный аспект их социальной организации. Например, в стаде коз или овец всегда может произойти такой случай, когда козленок или ягненок потеряет контакт с матерью и присоединится к другим самкам.
Очень скоро после родов коза начинает облизывать своего козленка и таким образом метит его. И именно после родов у нее наблюдается особая чувствительность к запаху козленка, которая примерно через час уже исчезает. В течение этого периода козе достаточно пятиминутного контакта с каким-либо козленком, чтобы он воспринимался ею как собственный.
Если же такого контакта не произойдет, мать не подпустит козленка к вымени (К1ор(ег, ОашЬ)е, 1966). Точно так же, если чзолибо нарушит жизнь колонии чаек, птенцы могут остаться без родителей и будут прятаться под ближайшими растениями. Вернувшись, родители начинают звать своих спрятавшихся птенцов, но при этом некоторые птенцы могут оказаться вне территории родителей. У птенцов многих чаек развита специфическая способность распознавать призывные сигналы своих родителей, а у родителей-сигналы своих птенцов. Эти призывные сигналы, которые они осваивают на определенной стадии развития, используются птицами после их временного разъединения и помогают им сохранить пелостность семейной группы (Веет, 1970).
Чувствительный период для полового импрю~тинга у гусей и уток точно соответствует периоду родительской заботы у этих птиц; у гусей он более длительный, чем у уток. Обычно птенцы способны к импринтированию до тех пор, пока они являются членами семейной группы. Как правило, чувствительный период заканчивается к тому времени, когда у молодых возникает возможность встреч и общения с птицами не только своей семьи. Бейтсон (1979) полагает, что половой импринтинг имеет гораздо большее значение для распознавания членов своей семьи, чем для распознавания особей своего вида.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
