Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 90

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 90)

Результаты более поздних исследований (йсЬО12, 1965; ЧЫа1, 1976; Оа1!ааЬег, 1977) позволили предположитгь что чувствительный период для полового импринтинга наступает позже, чем для сьпюннего. Например, Видал 1Ч)- с)а!) показывал молодым петушкам движущуюся модель во время одного из трех возрастных периодов: от вылуплення до 15 сут, от 16 до 30 сут или от 31 до 45 сут. Петушки впоследствии воспитывались или вместе с курицей, или без нее до 150-суточного возраста.

В этот период им предъявляли рнд тестов на предпочтение. гд 20 х й 5 5 40 вя ВО о $ 50 й Оказалось, что цыплята, которым показывали модель в возрасте от 31 до 45 сут, демонстрировали наиболее сильное половое предпочтение этой модели, несмотря на то, что сыновнее поведение по отношению к этой модели (во время ее экспозиции) было у них самым слабым. Чувствительный период для сыновнего импринтинга в норме продолжается от 1 до 30 сут )см. рис. 20.6). Известно, что критические периоды для научения имеют место и во многих других ситуациях. Так, например, недоедание приводит к остановке роста крыс, если оно происходит в раннем периоде их жизни !)ЭОЬЬ1пк, 1976; Бшагт, 1977). Хэндлинг оказывает влияние на последующее поведение взрослых крыс, если он проводится в то время, когда крысята еще находятся при матери ((уепепЬегя, 1962).

Чувствительные периоды мы обнаруживаем и при научении птиц пению, а человека-языку. Много других подобных примеров представлено в работе Бейтсона (Ва!езоп, 1979). 20.5. Аспекты долговременного имприитинга В резуль~ате сыновнего импринтинга между молодняком и родителем (истинным или приемным) развивается привязанность, которая утрачивает свое значение, как только молодое животное достигает зрелого возраста.

Однако этот ранний опыт может оказывать отдаленное влияние ца последующее социальное поведение организма. У собак, например, чувствительный период приходится на возраст между 3 и 10 нед жизни; в течение этого периода у щенков развиваются нормальные социальные контакты. Если щенка изолировать сразу после рождения и держать в таких условиях более 14 нед, то у него не сформируется нормальное социальное поведение. Подобно некоторым птицам, собаки легко воспринимают людей как социальных партнеров, и поэтому у щенка может образоваться прочная длительная связь со своим хозяином, если привязанность возникла в оптимальные сроки соответствующего чувствительного периода.

У приматов тесный контакт между матерью и ее детенышем также имеет очень большое значение для нормального развития социальных взаимоотношений (Ндпг)е, 1974). Как мы уже отмечали раньше, у птиц импринтннг может оказывать серьезное влияние на проявляющееся у взрослого животного предпочтение определенных половых партнеров. Это явление часто называют половым нмприптингом. На курах, утках и голубях легко провести эксперименты по взаимозамене родителей-воспнтателей (сгозз-(оз1ебпд ехрепшепгз). Если характерно окрашенные птенцы одной породы воспитываются с родителями другой породы, имеющими и другую окраску, то в половозрелом возрасте они обычно предпочитают спариваться с теми птицами, которые имеют окраску приемных родителей, а не своих Таблица 20.1.

Характеристики голубей, использованных я каждом повторном опыте УорринеРа и лр. (Ъуагбпег е! а!.„1963] по изучению полово~о вмприятинга. Шестнадцать ранее аеспарияаяшихся голубей. отобранных по полу, окраске и родителям-воспитателям, содержались вместе в большой клетке, где овв имели возможность формировать пары Поя Радитсля-воспитатели Окраска гаяубя Бсяыс Черные Самец Самка Белый Самец Самка Черный собственных.

Так, например, Уорринер и его коллеги (УУагг!пег ег а!., 1963) использовали в работе черные и белые разновидности домашних голубей (Со1итба йа!а). Шестнадцать ранее неспаривавшнхся голубей помещали в большую клетку, где онн могли формировать пары. Этн голуби были выращены либо черными, либо белыми родителями (табл. 20.1). Исследователи наблюдали и регистрировали особенности ухаживания и спаривания голубей. Эксперимент повторяли четыре раза, и каждый раз с новыми птицами, так что всего в этом опьпе было использовано 64 голубя.

Результаты показали. что в 26 случаях нз 32 самцы спаривались с самками той же окраски, что и их приемные родители. В 5 из 6 оставшихся случаев самки спаривались с самцами, имеющими окраску своих приемных родителей. Таким образом, в большинстве пар предпочтение самцов было более значимым, чем предпочтение самок. Эти результаты отчетливо продемонстрировали влияние раннего опыта на выбор у голубя-самца. В случае с самками данные менее убедительны, поскольку предпочтение самок слишком часто маскировалось доминированием самца.

Подобные эксперименты по взаимозамене родителей-воспитателей оказалось возможным проводить и на птицах различных, но близких биологических видов. В таких экспериментах использовались утки и гуси, голуби различных семейств, Рвс. 20.7. Кряквы, для которых характерен половой днморфнзм (слева), н мономорфные чнлнй- скис чирки (спд«еа). (Фотография Е 8сйнсь) джунглевая и домашняя куры, домовый и полевой воробьи, а также различные виды чаек и ткачиков.

Общий вывод из зтнх экспериментов следующий: как правило, половая привязанность проявляется по отношению к тем животным, которые принадлежат к виду приемных родителей. Так, если самцы зебровых амадин (Таеп(оруд)а диниса) воспитываются бронзовой амаднной ((.опснига ыПига), то во взрослом состоянии они будут ухаживать за самками бронзовой амадины.

Даже если представляется возможность выбирать между сексуально возбужденной самкой зебровой амадины и невозбужденной самкой бронзовой амадины, самец зебровой амадины, воспитанный бронзовой амаднной, предпочитает. последнюю. (1пцпе1- шапп, 1972). Половое предпочтение по отношению к животным, относяшимся к виду приемных родителей, не ограничивается предпочтительным отношением к каким-то определенным особям, а распространяется на всех особей этого вида. У самцов зебровых амадин после образования пары может развиться предпочтительное отношение к определенной самке, однако вначале будет проявляться непременное предпочтение всех самок того вида, который выполнял роль родителя.

Что касается сыновнего нмпринтинга, то здесь с гораздо большей вероятностью развивается привязанность к какнм-то определенным конкретным свойствам своего родителя илн его «заменнтеля». Шутц (Яс)знсх, 1965, !971) провел серию экспериментов на различных видах уток. Он обнаружил, что самцы, как правило, предпочитают выбирать полового парт- нера, который напоминает воспитывавшую его самку.

Самки же предпочитают спариваться с самцами собственного вида безопюсительно к своему раннему опыту. Из 34 самцов кряквы, воспитанных родителями другого биологического вида или их одомашненной разновтщности, 22 спаривались с самками, относящимися к виду приемных родителей, а 12-с самками своего вида. Однако из 18 самок кряквы, воспитанных другими видами птиц, все, кроме трех, спаривались с самцами своего вида. Такие же результаты были получены Шутцем и на утках других видов, за исключением желтоклювого чирка (Апаг))аепохггйт). Из 7 самок этого чирка, воспитанных кряквами, все впоследствии спарились с самцами кряквы.

Для других видов уток, с которыми работал Шутц, был характерен половой диморфизм, т.е. окраска самок у них отличалась от окраски самцов (рис. 20.7). Адах Г(ае(гозгги — мономорфны, У самца, как и у самки, не заметное по цвету оперение. Утят обычно воспитывает мать, и в норме онн редко видят цветное оперение самца. На озерах часто можно видеть скопления уток разных видов, и полностью окрашенные самки кажутся гораздо более похожими друг на друга, чем самцы с нх ярким, бросаюшимся в глаза оперением. Таким образом, самки диморфных видов легко различают самцов, у самцов же задача более трудная.

Считают, что самцы днморфных видов должны больше полагаться на свой ранний опыт, чтобы научиться узнавать птиц своего вида (Бс)зонд 1971), как мы узнаем об этом позже в данной главе. 335 Половое импринтирование легче всего возникает по отношению к особям своего вида и гораздо труднее — по отношению к такому неподходящему виду, как человек. Однако в отсутствие каких-либо альтернатив может произойти длительное и прочное межвидовое импринтирование. Так, прирученные человеком птипы могут стать сексуально импринтировапными на человека;известно, что такое половое запечатление проявляют птицы более 25 видов (1пппейпапп, 1972).

Характеристики

Список файлов книги