Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 88
Текст из файла (страница 88)
Инстинктивное поведение адаптивно, поскольку естественный отбор действует на него точно так же, как он действует на другие генетически детерминированные признаки. В ранней этологической литературе можно выявить следующую тенденцию: допускается, что всякое поведение, имеющее явно адаптивный характер, должно быть инстинктивным, в отличие от поведения, которое приобретается путем научения и на которое не действует естественный отбор. 20.2. Врожденный пусковой механизм Ранние этологи (1.1ех1сп11, 1934; Ьогепх, 1935) полагали, что животные нередко реагируют инстинктивно на специфические раздражители, порой достаточно сложные. Такие раздражители стали называть сигнальными раздражителями (эиакавыми стимулами). Пример реакции на такой стимул изображен на рнс.
20.1. Сигнальный раздражитель представляет собой какую-то часть общей структуры стимула, и эта часть может быть относительно простой. Например, у самца трехиглой колюшки в брачный период брюшко становится ярко-красным. Это и есз.ь сигнальный раздражитель, который вызывает агрессию со стороны другого сампа, охраняющего свою территорию. Как можно видеть на рис. 20.2, для про- 325 Рис. 20.1. Малиновка атакует модель птицы Красная грудка модели- зто сигнальный раздражитель. (Рисунок по фотографии из работы браг)гк, 1982.) воцирования агрессии достаточно и грубой модели, лишь бы нижняя ее часть была окрашена в красный цвет. Напротив, только что убитый самец колюшки, у которо~о брюшко не красное, уже не мо- жет вызвать атаки со стороны других самцов.
Таким образом, многие другие признаки самца колюшкн, цо-видимому, игнорируются другими самцами. Красный цвет становится гораздо более эффективным, если им окрашена нижняя часть модели. Именно такие сигнально-структурные взаимоотношения составляют общую черту сигнальных раздражителей, однако в случае с колюшкой это, видимо, не столь существенно. Тинберген (ТгпЬегйеп, 1953) описывает свои опыты по изучению территориального поведения, которые он проводил на самцах колюшки в аквариуме, помещенном на окне. Всякий раз, когда мимо окна проезжал красный почтовый фургон, рыбы тут же пытались «атаковать» его, как-будто это был самец-соперник. Не так давно сотрудники телевизионной компании Би-би-си имели возможность повторить эти эксперименты, когда снимали для телевидения исторический документальный фильм (Браг)св, 1982). Основываясь на том, что такого рода стимулы вызывают совершенно определенные реакции, ранние этологи предположили наличие в организме животного какого-то внутреннего механизма узнавания сигнальных раздражителей.
Этот предполагаемый механизм стали называть врожденным пусковым механизмом ())ПМ) (1.огепц 1950; Т(пЬегйеп, 1950). Сформулированная концепция имеет три важных аспекта. Во-первых, подразумевается, что этот механизм врожденный, а это означает, что и распознавание сигнального раздражителя, и реализация ответной реакции на него тоже врожденны и составляют видовую особенность животного.
Однако, как мы уже отмечали в гл. 3, эти ранние представления этологов о врожденности несколько отличаются от тех, что приняты в настоящее время. Во-вторых, имеется в виду, что ВПМ играет роль вьювободителя (спускателя) ответа на сигнальный раздражитель. При этом полагают, что ВПМ сдерживает заключенную в организме специфическую (для даннного действия) энергию, или побуждение, до тех пор, пока животное не опознает соответствующий сигнальный 326 раздражитель, в ответ на который и высвободится энергия в виде соответствующего поведения. Этот аспект ВПМ был настолько существенным, что сигнальные раздражители часто называли «релизерами» (от англ.
ге1еазе — высвобождать, спускать). И наконец, в-третьих, считают, что этот поведенческий ответ, высвобожденный с помощью ВПМ, стереотипен и является частью врожденного репертуара, представленного комплексами фиксированных действий. Последние, как первоначально предполагал Лоренц !Ьогепг, 1932), †э определенные действия, характеризующиеся достаточно жесткой координацией, что-то вроде рефлексов.
Считалосцч что они врожденны и видоспецифичны. Лоренц проводит различие между комплексами фиксированных действий и рефлексами, указывая при этом на несколько пунктов. Прежде всего комплексы фиксированных действий могут быть высвобождены в ответ на различные раздражители, тогда как рефлексы вызываются лишь специфическими стимулами. Кроме того, для выполнения комплексов фиксированных действий животные должны испьпывать мотивацию, тогда как для рефлекторных действий этого не нужно. И наконец, комплексы фиксированных действий могут проявиться и в отсутствие внешних раздражителей — тогда их называют хологьчь!мн действиями. Некоторые нз этих пунктов сегодня представляются спорными.
Например, рефлекс испуга можно вызвать различными стимулами. Помимо этого, сейчас известно, что многие комплексы фиксированных действий генерируются как вполне предсказуемые, без участия обратной связи, чем и определяется стереотипность их проявления. Типичный пример анализа наблюдений с точки зрения концепции ВПМ мы находим у Берендса !Ваегепда, !950). «Мы располагаем важными данными в пользу представлений о том, что всякому пусковому механизму соответствует свой собственный сигнальный раздражитель. Например. роющая оса Атторяу)а анмватеб которая ловит гусениц н при!аскнвает нх в гнезло в качестве пиши для своих личинок. может реагировать на гусеницу различным образом в Ряс. 20.2.
Модели самца трехиглой колюшки, которые вызывают нападения со стороны самца, охраняющего свою территорию. Вверх«- мертвый самец, утративший брачный наряд. Изображенные под ним четыре модели очень примитивны но нх красная нижняя часгь оказывается достаточно зффек гиви ым сигнальным раздражителем, чтобы вызвать нападение. !По Т)п)зегяеп, )95!.) зависимости от юго, какой из ее инстинктов в этот моменг буде! активирован. Во время охоты она ловит гусеницу и парализует ее. Когда же гусеница оказывается около пгездового отверсзия сразу после юго, как оса открыла его, оса затаскивает ее внутрь.
Но когда гусеница лежит близко к гнезду н оса заделывает вход в него, гусеница может быть использована как строительный материал. И, наконец, сели мы положим ее в «гнездовую шахту» в то время, когда оса строит гнездо, она выбросит гусеницу точно так же, как она поступае~ с другим мешающим ей предметом, например с кусочком корешка растения. Таким образом, один и гот же объект в зависимости от состояния животного вызывает у него различные ответы. Однако во всех этих ситуациях от гусеницы постоянно идут зрительные и химические сигналы к чувствительным органам осы, где они всегда трансформируются в импульсы. Отсюда следует, что именно активнрованный в данный момент инстинкт осы определяет, какие из этих импульсов будут на каком-то этапе 327 Ряс. 20.3.
Серый гусь возвращает в ~ «сэда выказавшеес» яйца. (Из ТЬе О»гога Сашрапюп !о Аццца1 Вебамаап 19819 их пути блокированы, а какие смогут пройти по еще веизвесгнаму иам пути в нервной системе, чтобы в конце концов стимулировать главный моторный центр данной реакции. Имеются данные о том, что в каждом случае эффективными оказываются различные стимулы. Весьма вероятно, что во время охоты оса воспринимает присутствие гусеницы па запаху, ао когда она оставляет гусеницу при перетаскивания ее к гнезду, то ддя ее отыскания оиа использует в первую очередь зрительные сигналы».
Здесь мы познакомились с некоторыми элементами обшего феномена фильтрации стимулов, о котором говорилось в гл. 12.5. Показав, что животные избирательно реагируют на сложные стимулы, этологи внесли большой вклад в понимание того, как осуществляется перцепция у животных. Вместе с тем их концепция ВПМ не лишена целого ряда уязвимых мест. Так, например, Хайнд (Ншйе, 1966) отмечает, что при использовании термина ВПМ часто подразумевается, что этот механизм специфичен для какой-ю определенной реакции, но доказательства его суШествования основаны на изучении только этой реакции.
Однако вполне вероятно, что особый сигнальный раздражитель может быть связан не толька с одним аспектом поведения. Кроме того, избирательную реактивность животного нельзя связывать исключительно с теми стимулами, которые «запускают» реакцию. Она может проявляться и в ответ на аспекты стимула, которые важны для ориентации поведения. И наконец, механизм избирательности не обязательно должен быть исключительно врожденным; на него может влиять и научение. Как было показано в гл.
12.5, представление о сигнальном раздражителе не очень далеко отстоит от представлений об избирательном внимании-концепции, которая зародилась при исследовании процесса научения у:кивотных. Среди первых этологов были и закис, которые хорошо знали о существовании этих проблем. Так, Тинберген (1951) особо подчеркивал, чго имеются сушествецные различия между пусковым (высвобождаюшим) и направляющим аспектами стимула. Он демонстрировал это различие на примере поведения самки серого гуся, которая возвращает в гнездо выкатившееся яйцо (см. рис. 20.3); это поведение в тридцатые годы они изучали вместе с Лоренцам. 20.3. Открытие нмнринтннга Среди исследований Лоренца, которые сушественно обогатили этологическую науку, одним из главных представляется изучение развития социальных отношений у животных, и прежде всего — явления импринтинга.
На эти исследования в значительной степени его натолкнули собственные наблюдения за поведением галок, а также предшествующие работы Хейнрота (Не(пгогп). Хейнроту нередко приписывается честь быть первым, кто использовал термин имнринтинг (Рга8цп8), однако Сполдннг (Яра!гйпй) на много лет раньше провел серьезные исследования нмпринтинга. В период с 1872 по 1875 г. он опубликовал 6 статей, в которых были приведены результаты тшательных наблюдений за вылуплением пыплят н их поведением в первые несколько дней жизни.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
