Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 89
Текст из файла (страница 89)
Эта работа предвосхитила многие более поздние работы по изучению инстинктов, которые проводили ранние этологи (см. гл. 3), и содержала следующее важное наблюдение; только в возрасте двух-трех дней цыплята следуют за любым движушимся объектом, н у них развивается прочная привязанность к нему. Сполдннг умер в 1877 г. в возрасте 37 лет, н его работы были забыты. Вновь открыл и опубликовал их Холдейн (На1дапе) только в 1954 г. Проживи Сполдннг болыпе, он, вероятно, считался бы основателем этологнн (ТЬогре, !979).
В 1910 и 1911 гг. Хейнроз опубликовал сван основные статьи по эгологии уток и гусей. Он подробно исследовал поведение у различных видов животных и стал ос- новоположником сравнительного метода в этологин (см. разд. 5.4). Хейнрот наблюдал за поведением гусят, которые появлялись на свет в инкубаторе, затем некоторое время за ними ухаживал человек, а потом нх помешали в гусиную семью.
Хотя родители в этой семье и принимали гусят как своих собственных детей, приемьппн тем не менее не были склонны считать их своими родителями. Каждый гусенок с писком убегал и следовал за первым человеком, который проходил мимо; своими родителями он считал людей (Не)пгог)з, !910). Хейнрот пришел к следующему выводу; чтобы успешно ввести такого гусенка в естественную гусиную семью, нужно, забрав его из инкубатора, немедленно поместить в мешок, чтобы он не мог увидеть облик человека. Лоренц (Ьогепг, 1935), расширивший представления Хейнрота, утверждал, что импрннтинг в отличие от обычного научения происходит лишь на определенной сталин развития животного и является необратимым. Лоренц подтвердил данные Хейнрота о поведении гусят (см.
рис. 20.4), а также провел дополнительные исследования на утятах кряквы, птенцах голубей, галок и многих других птиц. Он подтвердил положение Хейнрота о том, что птицы, импринтированные на человека, будут часто направлять на него свое специфическое половое поведение. Так, Лоренц (Ьогепх, 1935) отмечал, что египетская горлица (5!герюрейа гивгГа), нмпрингированная на человека, направляла поведение ухаживания по отношению к его руке, и если руке придавали соответствующее положение, горлица пыталась спариваться с ней. Лоренц (1935) подчеркивал, что это поведение, демонстрирующее результат импринтирования, является врожденным, тогда как узнавание объекта импрннтирования не имеет врожденной основы.
Он считал, что молодое животное становится импринтированным на любой движущийся объект, который оно увидиз в определенный период своего развития, и будет соответствующим образом направлять на него свое сыновнее, половое н социальное поведение. Как утверждали Хейнрот (Не(агой, 19!О) и Лоренц (Ьогепх, 1935), птенцы выводковых птиц и детеныши млекопитающих, которые способны передвигаться вскоре после появления на свет (см. гл. 3), проявляют совершенно одинаковую привязанность к движущимся объектам.
Только что вылупившиеся гусята и утята, отделенные от матерей, будут следовать за медленно идущим человеком (рис. 20.4), грубой моделью утки нли даже картонной коробкой. Ягненок будет следовать за человеком, который выпаивал его из соски, даже если он не голоден. И тогда, когда ягненок перестанет питаться молоком и присоединится к стаду, он будет приближаться к своему первому хозяину и следовать за ним. Таким образом, поскольку ягненок следует за человеком как за своим родителем и поскольку, став взрослым, он сохраняет некоторую привязанность к этому человеку, можно говорить, что явление импринтинга характеризуегся как долговременными, так и кратковременными аспектами.
Хотя «реакцию следования» вызывают очень многие сигналы, некоторые из них оказываются более эффективными, чем другие. Можно сказать, что до известной степени стимул будет тем эффективнее, чем болы~е он будет привлекать внимание животного (Вагезоп, 1964). Однако если объект будет слишком бросаться в глаза, то он вызовет у животного реакцию бегства, а не приближения. Утята, например, приближаются к человеку, который качается из стороны в сторону, но убегают, когда человек двигается слишком энергично.
У некоторых видов животных имеются особые предпочтения. Так, цыплята больше всего готовы следовать за голубыми или оранжевыми объектами: утята кряквы-за желто-зелеными, причем охотнее они следуют, если объект издает соответствующие звуки. Каролинская утка (А(х зропза) гнездится в дуплах деревьев, и обычно мать вызывает птенцов из гнезда, находясь на некотором расстоянии от него; эти утята будут приближаться к источнику ритмического звука даже в отсутствие каких-либо зрительных раздражителей (Оог(1(еЬ, 1963).
Как правило, чем дольше животное следует за каким-либо объектом и чем боль- 329 Рнс. 20.4. Гусята следуют за Конрадом Лоренцом. (Фотография ттш1тп' Казгспне. С разрешения Кайо Т1шсяф ше знакомится с ним, тем меньше его привлекают другие объекты. «Реакцию следования» можно усилить путем пище- ваго подкрепления; кроме того, в природе подкрепляющими факторами оказывается контакт с матерью и исходящее от нее тепло. Некоторые исследователи (например, Незя 1958; 1959а) утверждали, что степень импринтирования отчасти определяется усилиями, которые молодое животное затрачивает прн следовании за объектом- родителем. Хесе (Неы, 1953) разработал экспериментальную установку, в которой утят помещали на специальную дорожку, где они могли следовать за движущимся предметом.
При этом некоторым утятам приходилось преодолевать барьеры, чтобы не отставать от своего родителя, а лругис могли бежать свободно. Хесе установил, что у утят, преодолевавших препятствия, степень импринтирования была выше, нежели у утят, на пути которых этих препятствий не было. Точно также он утверждал, что у утят, которые следовали за «родительской» моделью вверх по наклонной плоскости, импринтинг оказывался более прочным, чем у утят, бежавших по горизонтальной плоскости. На основании этих результатов Хесе сформулировал закон усилия, который связывал силу импринтирования с энергией, косорая затрачена при следовании.
Однако попы'тки повторить эти результаты не увенчались успехом; во многих случаях они приводили к прямо противоположным результатам (см. 51псЫп, 1964). Действительно, у разных видов животных существуют выраженные различия в тенленции следования за объектамн-роднтелямн. Готтлиб (ОоссйеЬ, 1961) сообщил, что утята пекинской утки сначала следуют за такими объектами бодрее, чем утята кряквы, однако степень импринтирования у тех и других оказывалась одинаковой.
Как мы увидим позже, у многих видов животных проявляются такие формы импринтинга, при которых вообще реакции следования не наблюдается. 20.4. Чувствительные периоды для запечатлевания Лоренц (1.огепк, 1935) считал, что имприитирование возможно только в определенный период развития организма и что это целиком определяется эндогенными факторами, сходными с факторами, вызываюшими эмбриональную индукцию.
Однако теперь мы знаем, что период, в течение которого может произойти импринтировапие, значительно меняется под влиянием жизненного опыта живоТного. Утята и цыплята стараются собираться вместе даже в отсутствие ролителя, Гитон (Ошсоп, 1959) обнаружил, что цыплята, которые содержались в группах, прекращали следовать за движущимися обьектами уже через три дня после вылупления, тогда как у цыпля~, выросших в изоляции, «реакция следования» проявлялась намного дольше.
Он смог показать, что цыплята, воспитанные в группе, становятся импрннтированными друг на друга. Если возраст развивающегося животного измерять от начала его эмбриональной жизни, то тогда наступление чувствительного периода у утят кряквы будет более четко выражено, чем в том случае, если отсчет возраста вести от момента их вылупления (Ооц1сеЬ, 1961, 1971). А это наводит на мысль, что жизненный опыт птенца после выхода из яйца, по-видимому, не очень важен и начало чувствительного периода определяется только созреванием. Однако в работах послелнего десятилетия было показано, что опьст, приобретенный после вылупления, также имеет значение (Еапс(«Ьегя, !976). Было высказано предположение, что эти сроки связаны с изменениями в двигательной активности новорожденного (Незя, 1959а), а также с созреванием зрительной системы и некоторых областей мозга (Васеаоп, 1979). Только что вылупившиеся птенцы многих видов птиц сначала не боя~ся новых объектов и, напротив, стремятся приблизиться к ним и «обследовать» их.
Несколько дней спустя птенцы становятся более боязливыми и проявляют признаки страха при встрече с незнакомыми объек- 33! Возраст, ч Рнс. 2О.Ч. Чувствительный (критический) период у цыплят. Относительное число случаев следования, наблюдавшееся у цыплят разного возраста в лабораторных экспериментах с реакцией следования. (Некз, 1959а.) й ВО 5 'яз 40 ~ зо и х 2О „1О й о В 10 1б 20 25 30 тами. Время, когда наступает такая перемена, зависит от условий содержания новорожденных (Вагезоп, 1966). Для только что вылупившегося птенца не существует ничего знакомого, так же как и незнакомого, но только лишь он познакомится с некоторыми стимулами, он оказывается в состоянии отличать их от других. Бейтсон (Вагезоп, 1964) обнаружил, что цыплята меньше сторонятся движу- шихся объектов, если эти объекты окрашены в тот же цвет, что и стеньк помещения, где содержались цыплята. Все это свидетельствует о том, что в течение нескольких дней после вылупления цыплята научаются выделять определенные характеристики их непосредственного окружения и отличать их от новых стимулов.
Они сторонятся тех объектов, которые воспринимаются ими как незнакомые. В естественной среде мать и цыплята-сибсы очень скоро становятся знакомыми, а большая часть других объектов сначала будет незнакомой. Хесе (Нем, 1959Ь) обнаружил, что график увеличения скорости передвижения цыплят с возрастом тесно коррелирует с графиком, показываюшим сроки наступления у них чувствительного периода (рис.
20.5). Он также показал, что график проявления реакций страха у растущих цыплят (измерялось по числу птенцов, издающих сигналы беспокойства в стандартной ситуации) коррелирует с окончанием критического периода (рис. 20.6). 332 Альтернативную рабочую модель предложил Бейтсон (Ватезоп, 1978, 1979). Он проводит образную аналогию между процессом развития организма и односторонним движением поезда от станции, названной им Зачатие. В начале путешествия все окна поезда закрыты, так что пассажиры не могут видеть, что происходит снаружи.
На более поздней стадии путешествия по жизни некоторые окна начинают открываться, демонстрируя пассажирам внешний мир. Каждое купе этого поезда с его обитателями представляет собой конкретную систему поведения, чувствительную к внешней среде на определенной стадии развития организма. Как только окна купе открываются, пассажиры имеют возможность знакомиться с окружаюп1им их миром.
Окна могут затем снова закрыться или оставаться и дальше открытыми. Вполне вероятно также, что за время путешествия сами пассажиры мо~у~ измениться. Бей гсоновский поезд развития — модель весьма привлекательная, поскольку она учитывает некоторые сложности реальной ситуации. Внешняя среда (пейзаж) непрерывно меняется, и различные развивающиеся системы (купе) также могут изменить свою природу (обитателей); они могут быть запрограммированными таким образом, чтобы реагировать на внешние воздействия (видеть мир через окна) в различные моменты развития. Имеющиеся данные позволяют предпо- Появление чуястаа страха зе 100 я Е '51 50 ! 0 5 1О 15 Стосопность лередннгатьсл 100 30 35 40 20 25 Возраст,ч ,— -=ъ ))7'.ъ- ".3: 1 Критический период Критический период у утят у Иыллят Рнс. 20.6. Эмпирически и теоретически определенныс чувствительные периоды у домашних цыплят и утят кряквы.
Эмпирические критические периоды у цыплят и утят показаны соотаетстеенно сплошной и штрихоаой линиями. Светло-окрашенная область обозначает относительную долю птиц. проянляюших реакцию испуга. Темно-окрашенная область показывает относительную долю птнп, выдержавших испытание на способнос ~ ь перелаиг аться с достаточной скоростью. Наиболес темная область (тдс псрскрыааются дее окраогенньге зоны) обозначает чувствительный период, определенный теоретически, исходя нз лредполохгения, чго он опрелеляется лаумя нышеуцомянутыми факторами. 1Незз, 1959Ь.) 333 е а 50 й 25 40 й Й о х 20 к о к б е 0 ложить, что может существовать не один тип чувствительного периода. Первые исследователи импринтиига показали, что и сыновнее, и последующее половое поведение может быть изменено под влиянием раннего опыта.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
