Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 93
Текст из файла (страница 93)
В настоящей главе мы проанализируем различные точки зрения на природу смещенного поведення-той области этологии, к изучению которой имеет непосредственное отношение н автор этой книги. Здесь как бы представлен своеобразный исторический очерк, нз которого видно, как менялись взгляды ученых на механизмы поведения. И наконец, анализ смещенной активности способствовал развитию нашего понимания основ коммуникации животных-ритуализованного поведения, сформировавшегося в процессе эволюции. 21.1. Причина нозпнкнонеиня смещенной актиняостн Случаи смещенной акти«ности были описаны еше ранними эгологами (Нцх!еу, 1914; Ма)ск)п)с, 1936; Когг1апЖ, 1940; ТшЬегяеп, !940).
Впервые этот термин использовали Эдвард Армстронг (Аппщгопя, 1947), а также Нико Тинберген и Ян ван йерсел (Т)пЬегяеп, чап 1егяе1, 1947). Тинберген (1952) отмечает следующие особенности смещенной активности: «По своему внешнему проявлению смещенная активность напоминает внлоспепнфяческве комплексы действий животного ялн кажется производной от ннхэ. «Этн движения представляются абсолютно неуместными, поскольку онн полностью выходят нз контекста поведения, которое предшествует нм нлн следует за ними». «Смещенная активность, по-ввляыому, проявляется в тоы случае, когда актнвнрованный прайа 1специфнческая для данного действия энергия) почему-либо не может разрядиться в виде соответствующего консумматорного акта 1«ктов)в.
343 Ф х х Рис. 21.1. Самец трсхнглой колющкн вен гнлн руст свое гнездо. На рис. 21.2 показано несколько классических примеров смещенной активности. Кортлацд (Когг1апг), 1940) и Тинберген (Т(пЬегдеп, 1940) высказали предположение о природе смещенной активности, которое вытекает из представления о том, что каждый инстинкт обладаег своей собственной энергией, специфической для данного инстинктивного действия ("асйоп-арес)йс епегйу"). Кортланд различает а«гнохтонное поведение, которое использует свою специфическую энергию (Йг(че), и аллохтонное — использующее энергию, предназначенную для других действий.
С этой точки зрения смещенная активность рассматривалась как аллохтонная. Тинберген (Т(пЬегйеп, 1952) считает, что «смещенная активность — это выходное отверстие, через которое может выразить себя в действии чем-то сдерживаемая специфическая энергия (1Ье гЬхнаггег) бпуе). Эта концепция обозначалась словом ОЬегаргцпй — перескок, или враг)г(пй-оуег — пере- воспламенение (переброска пламени). Тинберген (Т(пЬегяеп, 1951) отмечал, что смещенная активность проявляется в том случае, когда «налицо избыточная мотивация, а нормальные пути для ее удовлетворения каким-то образом заблокированы». Он отождествлял причину такого блока с конфликтом двух предельно 344 активированных антагонистических энергий или с высокой мотивацией, которая возникает в ситуации, где отсутствуют внешние стимулы, необходимые для реализации соответствующего консумматорного поведения.
Конфликт между двумя источниками антагонистических энергий можно увидеть в ситуации, когда животные находятся на границе своих территориальных участков и защищают их. Так, например, самцы колюшки, встретившись на границе своих территорий, сразу принимают позы с опущенными вниз головами (рнс. 21.3). Тинберген (ТщЬегнеп, 1951) отождествляет эту позу с позой копательного поведения, которым начинается строительство гнезда: «Удивительно, что смещенная активность часто проявляется в таких ситуациях, когда специфические энергии защитного поведения и поведения избегания бывают активнрованы одновременно. В пределах своей территории самед неизменно атакует любого чужого самца. За ее пределами тот же самец не нападает на чужака, а напротив, уплывает от него. В промежуточной ситуации, т.е.
на границе двух территорий, самды-хозяева выполняют смещенные действия. Напрашивающийся отсюда естественный вывод о том, что смещенная активность в этой ситуации представляет собой «выходное отверстие» ддя конфликтуюпзнх энергий атаки и бегства (которые, естественно, одновременно не могут разрядиться самостоятельно, поскольку их моторные комплексы антагонистичны).
был проверен а зкспернмензе (Т(пЬегйсп, 1940). Самцу колюпжн на его территории показывали красную молель, на которую, конечно, он туг же нападал. Эксперимент был спланирован таким образом, что модель не «обращалась в бегство», а «оказывала сопротивление», ударяя атакующего самца. Если эта «контратака» выполнялась достаточно энергично. самец мог потерпеть поражение на своей собственной территории. Он уплывал от модели и прятался среди растений. Если после этого модель неподвижно находилась на территории сампа, то постепенно она стимулировала у него специфическую энергию защиты. Однако тенденция к бегству со временем уменьшалась. Постепенно бойцовская энергия пересиливала тенденцию к бегству, и через нескодько минут самец уже снова начинал атаковывать модель.
Но непосредстненно перед атакой самец выполнял смещенные копатедьные действия. Таким образом, этот эксперимент показывал. что смещенное копание происходит именно тогда, а !о 11 12 13 14 ."Й Ж ж само по себе это не является доказательством возникновения смещенной активности при избыточной мотивапионной энергии. Однако, как мы увидим дальше, существуют и другис объяснения. Прн обзорном анализе полевых исследований (например, Т(пЬегяеп, 1952; Вав(ос1с ет а1., 1953) было обнаружено, что смещенная активность проявляется, как правило, в трех различных ситуациях: 1) при физическом сдерживании аппетитив- когда две смещенные энергии описываемых действий достигают полного равновесия.
Представляется весьма вероятным„что именно так следуез обьяснить природу смещенной активности, проявляющейся у самца во время защиты собственной территории». В настоящее время достаточно убедительно показано, что смещенная активнбсть проявляется обычно в точке равновесия между двумя различными мотивационными тенденциями. Заметим, что 345 Рис. 21.2.
Примеры смещенной активности. 1 смещенное гнездовос поведение во время агрессивных взаимолействий у серебристой чайки; 2 смещенная реакдия выдергивания травы (гнездо- строительное поведение) во время территориального спора; 3- смещенная активность в виде сна во время драки между устричниками, 4 — то же у шилоклювок; 5 смещенная реакция копания песка (снсздостроительное поведение) у самца трехиглой колюшки во время территориального спора; 6 смещенная рсакпия чистки перьев у поганки во время ухаживания; 7 та жс реакция у чнрка-трсскунка; 8 — то же у мандарннкн; 9 то же у кряквы; 10 то же у шилоклювки; 11 смещенная реакция схватывания корма во время ухаживания у свропсйской голубой цапли; 12, 13 н !4 смсгценнос половое повеление европейского баклана во время агрессивных взаимодействий; 15-смещенное выпрашивание пигци во время ухаживания у серебристой чайки; 16 смсгцсннос пищевое поведение во время драки у домашних петухов.
(Из Тшбсгйеп, 195).) Ряс. 21.3. Поза угрозы у самца трехиглой ко»юшки, когорая сформировалась на основе реакции копания песка, предшествующей постройке гнезда. ного (подготовительного) поведения; 2) при сдерживании консумматорного (завершающего) поведения в результате удаления его объекта или цели и 3) при одновременной активации несовместимых тенденций. Эти наблюдения были подтверждены и в лабораторных исследованиях (например, МсГаг1апг), 1965).
Общим для всех этих ситуаций представляется тот факт, что текущее поведение не может проявиться. Оно сдерживается либо физической преградой, либо недоступностью ожидаемого результата поведения, либо несовместимой активностью. В соответствии со своим классическим объяснением природы смещенной активности этологи считают, что эта активность аллохтонна, т.е. что она возникает не под действием своей специфической энергии, а в результате «разлива», или «перевоспламенения» энергии, сдерживаемой какими-либо причинами. Тинберген (Т(пЬегяеп, 1951) подразумевал также, что смещенная активность может облегчать напряжение и действовать как отдушина для выхода нервной энергии. По-видимому, такая точка зрения основана на интуитивных представлениях.
Все мы неоднократно переживали субъективные ощущения напряжения, возниканмцие в определенных ситуациях, и можем предположить, что нервное манипулирование си- гаретами или какими-либо висячими украшениями ослабляет это напряжение. Тинберген (Т)пЬегяеп, 1951) относил такой тип человеческого поведения к смещенной активности: «Другое явление, которое подразумевает наличие инстинктивной организации у человека, н основе своей напоминающей аналогичную оргаиизапию животных,— это смещенная активность.
И у человека это совсем ие редкое явление. Ее не так легко распознать, как у животных, поскольку у человека такие приобретенные моторные комплексы, как, например, зажигание сигареты, перебирание ключей, манипулирование носовым платком и т.л., зачастую носят характер смещенной активности. Вместе с тем у человека в качестве отдушины могут выступать и врожденные комплексы. Нередко наблюдающееся у человека почесывание за ухом в конфликтных ситуациях почти наверняка имеет врожденную основу. Удивительно, как часто в конфликтных ситуациях проявляются действия, относящиеся к инстинкту комфорта (ухол за кожей); женщины главным образом начинают приводить к пораюк прически, хотя этого н не требуется, а мужчины - бороды или усы; и делалось это ие только в те дви, когда мужчины их носили, но проявляется и теперь †» нашу «чисто выбритую эпоху» Ранние этологи гордились тем, что они проводят обьекгивное исследование поведения (например, Т(пЬегдеп, 1942), и конечно жаль, что они позволяли себе прегрешения субъективно спекулировать по поводу смещенной активности.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
