Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 97
Текст из файла (страница 97)
У обыкновенной пеганки (ТаАогпа гаг(огпа) зто, по-видимому, неритуализованная смещенная активность. Она очень напоминает нормальную чистку перьев и проявляется во время конфликта мотиваций. Кряква (Апаз р(а(угЬупсЬох) поднимает одно крыло и производит чистку перьев лишь в том месте, где они образуют яркоокрашенную отметину; таким образом, птица как бы выставляет на обозрение эти перья (рис, 21.8). Это поведение выглядит ритуализованным в двух отношениях: 1) оно ограничено определенным участком тела н 2) его выраженность усилена за счет особых выделяющихся меток, обнажаемых во время соответствующей демонстрационной реакции. У чнрка-трескунка (А паз диегдиег(и(а) движения, связанные с чисткой перьев, еще менее завершенные и направлены на светло-голубые перышки, находящиеся на внешней стороне крыла. Такие движения не выполняют никакой функции, а просто имитируют ее.
У мандаринок (А(х да(ег(си(ага) чистка перьев во время ухаживания сильно ритуалнзована: клюв просто касается увеличенного ржаво-красного пера, которое поднимается вверх (рис. 21.8). Демонстрационные движения «чистки» как бы подчеркиваются хохолком, торчащим вдоль задней поверхности головы. При сравнении этих вицов уток становятся заметными прогрессивная ритуализапия оригинальных смещенных действий и пути превращения этого поведения в эффективный и выразительный сигналы.
Ритуализация и коммуникация Ранние этологи добились больших успехов в понимании коммуникативных связей у животных. Чарлз Дарвин (Рагзч!п, 1872) сделал важный шаг на этом пути, когда указал на роль, которую играют в коммуникации внешние выражения эмоций у животных. Однако, как ни странно, в течение многих лет этим вопросом никто не занимался. Конрад Лоренц (Ьогепг, 1932, !935) использовал термин редизер для обозначения с<тех характерных реакций, проявляемых представителями данного вида животных, которые активируют существующие пусковые механизмы у особей этого вида и вызывают у них определенные последовательности комплексов инстинктивного поведения».
Таким образом, Лоренц фактически заложил основы классической этологической теории коммуникации, которая получила дальнейшее развитие в трудах Нико Тинбергена !Т)пЬегйеп, 1951, 1953). Различные специфические черты морфологии животного могут использоваться в ритуализованном поведении и действовать как сигнальные раздражители, в ответ на которые другие особи данного вида будут реагировать соответствуюшим образом. В случае социальных отношений эти сигнальные раздражители называют социальными релизерами.
Например, Тинберген (Т)пЬегйеп, 1951) описывает, каким образом пгенец серебристой чайки получает пишу от родителей. Когда родители, добыв корм, прилетают к гнезду, они начинают вызывать птенцов из укрытия. Птенец приближается к родителю и начинает клевать красное пятно на его клюве. Это заставляе.г родителя отрыгнуть пищу, которую он затем собирает с земли и держит в кончике клюва (рис. 22.1). 356 Тинберген и др.
(например, Т)пЬегйеп, 1949; ТгпЬегйеп, РеЫес)г, 1950) з.шательно проанализировали харакз.ер стимулов, которые вызывают у серебристых чаек реакцию ивыпрашивания» пищи. Используя ряд картонных моделей головы чайки, исследователи измеряли реактивность птенцов, которую выражали числом клеваний модели в течение определенного времени. Форму, окраску и расположение пятен на модели систематически изменяли (рис. 22.2). Эксперименты показали, что наибольшую реакцию вызывало предъявление моделей, которые располагались достаточно близко к земле, слегка двигались и обладали длинным, заостренным книзу выступом. Обычно птенцы нацеливаются на кончик клюва; реакция существенно усиливается, если на нем есть красное пятно, контрастно выделяющееся на общем фоне.
Оказалось, что цвет клюва и головы не оказывает никакого влияния на реакцию выпрашивания пиши. Красное пятно па клюве серебристой чайки обладает всеми свойствами сигнального раздражителя. С точки зрения классической этологии оно испускает реакцию выпрашивания пищи» у птенца. Этот тип социального релизера авторы рассматривали как основу социальной коммуникации у птиц: еНасколько позволяют судить наши современные знания, социальная кооперация, по-видимому, зависит главным образом от системы релизеров.
Стремление животного подавать зги сигналы имеет яро:кденную основу, равно как и реактивность воспринимающего их. Релизеры, вероятно, всегда очень выразительны и относительно просты. Это очень важна, поскольку из других работ мы знаем, что стимулы. запускающие врожденное поаедение,— эго всегла простые сигнальные раздражители. 22,1. Ритуализиция 357 Создается впечатление, таким образом, будто структуры и элементы поведения, выполняющие функции релнзеров, приспособлены для того, чтобы служить сигнадьными раздражителями» (Т!пЬегяеп, !953). С точки зрения классических представлений считалось, что социальные релизеры являются специфическими для каждого биологического вида и развиваются как результат процесса ритуализацин. Точно так же и их распознавание посредством врожденного пускового механизма считалось видовой характеристикой.
Сушествовало представление, что коммуникационная система должна была развиваться таким образом, чтобы механизмы, которые посылают и воспринимают данный сигнал, были постоянно настроены друг на прута. В этой главе мы увидим, каким образом последуюшие исследования изменили это основное представление. В гл. 2! говорилось о том, что в процессе эволюции может происходить ритуализация смещенных действий и они, таким образом, начинают выполнять коммуникативную функцию. Однако не только смещенные действия, но и любые действия, которые являются потенциальным источником информации для других животных, могут превратиться в ритуализованные. Дарвин (!872) отмечал, что за- Рвс.
22.1. Птенец серебристой чайки клюет красное пятно на клюве родителя. (Фотография дгп бна)тету.) щитные мимические реакции у млекопитаюших играют определенную роль в их коммуникации. Оборонительные рефлексы, в том числе сужение глаз, прижатне ушей и вздыбливание волос на шее, призваны защитить органы чувств в момен~ опасности. Такие реакции служат источником информации для других животных, которые могут интерпретировать ее как сигналы страха или гнева. Таким образом, примитивные мимические реакции дают хороший материал для отбора действенной коммуникативной системы.
Эффективность этих выразительных реакций может быть повышена за счет их преувеличения, сопровождения специфической вокализацией и при помоши характерных отличительных «меток», привлекающих внимание к морде или подчеркивающих изменения мимики животных. Отсутствие волос на значительной часги лица человека привлекает внимание к главным его чертам, которые используются прн коммуникации (рис. 22.3).
Дарвин заметил, что противоположные по значению сигналы зачастую передаются посредством выразительных реакций нли поз, которые также противоположны по своему характеру. Мимические реакции человека, испытывающего удовольствие или гнев, осуществляются с помощью антагонистических комплексов мышц, а поза рассерженной собаки во многих отношениях противоположна позе дружелюбно настроенного живопюго (рис.
Черный '«й. ~ Белый Черный Белый Зеленый Рис. 22.2. Модели, которые использовались при экспериментальггоы исследовании реакции выпрашивания пищи у птенцов серебристой чайки. Длина пвегной полоски пропорциональна числу клевков а ответ на предъявление данной модели. А. Модели, отличающиеся по окраске кдюва. Б. Модечи, отличающиеся по цвету пятна на желтом клюве.
В. Модели, у которых клюв и пятно на нем были серыми, но различались по контрасту. (По Т(пйегйеп, Регдесй, 1950.) 358 22,ч). Дарвин (1872) назвал это принципом ангнингеэы. Считается, что оборонительные реакции и их антитезы имели особенно важное значение в эволюции выразительной мимики у приматов (Апг)генг, 19б3). Другой аспект поведения, который, по всей вероятности, обеспечил важное начало в развитии ритуализованных демонстраций,— это деыэгсение намерения. Оно представляет собой незавершенный поведенческий комплекс, который несет потенциальную информацию о том, что животное собирается совершить определен- Рнс.
22.3. Иллюстрации иэ книги Ч. Дарвина «Выраиение эмоций у человека и животных». Рис. 22.4. Дружелюбная (слсва) и агрсссивнаи ( ского «принципа антитсзын. ные действия. Так, например, когда птица собирается взлетегь, она сначала приседает, поднимает хвост н вытягивает голову (рис.
22.5). Прежде чем взлететь, птица может сделать несколько приседаний или не приседать вовсе. Сколь важную роль играют движения намерения в качестве сигналов для других животных, можно понять из работы Девиса (Вау1з, 1975) по изучению поведения полета у голубей. Ои обнаружил, что голубь, покидающий стаю, ие вызывает беспокойства у других птиц нри условии, что он проделывает обычные движения, демонстрирующие намерение взлететь. Если же голубь взлетает внезапно, без каких-либо предварительных сигналов намерения, тогда н все птицы поднимаются в воздух. По-видимому, взлет, которому не предшествовали движения намерения, является своего рода сигналом тревоги.
Изучением ритуализованных движений намерения занимались многие этологи (например, Паап)е, 1950; ТшЬегяеп, 1953; Апс(гезк, 1956а). Такие движения, например, проявляются во время ухаживания у американской зеленой кваквы и желтоглазой утки. Американская зеленая кваква, которую изучал Мейеррикс (Меуегпес1са, !960), строит гнезда на мертвых деревьях в соленых маршах. Самцы, прилетевшие весной с мест зимовки, начинают охранять гнездовые деревья от самцов-соперников.
Пришельца встречают демонстративным поведением угрозы (рис. 22.6,А), которое, скорее всего, возникло как результат эволюции поведения, связанного с намерением нападения. При этом самец принимает горизонтальную справа) позы собаки как иллюстрации дарвинов- позу, направляет клюв в сторону соперника, распушаез перья и начинает вибрировать хвостом. Самок привлекают призывные сигналы самцов, но как только самки приблизятся к самцам, последние начинают угрожать и самкам.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
