Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 99
Текст из файла (страница 99)
22.9. Позы угрозы у обыкновенной чайки. Различные позы связаны с разлнчным соотношением тепленцай к атаке (темпые столбцы) н избеганию (спегпые столбцы). (По Моупйзпп, ) 955.) простой тенденции.И наконец, в-третьих, поведение может быть мотивациоино ие связано с данной демонстрацией, как это бывает в случаях смещенной активности и при организации поведения по принципу разделения времени (см.
разд. 25.4). 4. Природа демонстрации, Каждую позу можно проанализировать с точки зрения ее компонентов (угол наклона головы, конечностей и т. д.). Например, Тинберген (Т(пбегдец, 1959), исследуя поведение серебристой чайки, проводит различие меж- ду позой агрессивной угрозы (см. рис. 22.8) н позой угрозы у испуганной птицы; в этом последнем случае клюв располагается более горизонтально. Эдвина Баер и я показали, что положение перьев на различных участках тела агрессивно настроенных или защищающихся горлиц были типичны именно для таких состояний н отличались от положения перьев, вызванных изменениями температуры (рнс.
22.10) (Мсраг!апс1, Ес)зч!па ВаЬег, 19бб). Для подтверждения данных такого рода иногда может. быть полезен сравнительный анализ поведения животных различных видов. Например, во время драки серебристые чайки бьют крыльями своих соперников; элементом нх угрожающей вертикальной позы является приподнимание карпелей крыльев, как будто птицы готовятся к драке.
Поморники, напротив, во время драк не ударяют соперников крыльями, и поэтому в их вертикальной позе угрозы нет демонстрации карпелей. Данные этого типа зачастую можно использовать для того, чтобы дать достоверное объяснение мотивации, лежащей в основе демонстраций. Однако иногда в этой процедуре есть элемент кдвижения по кругу». Обстоятельные данные, полученные в полевых исследованиях, в ряде случаев нашли экспериментальное подтверждение. Хайнд (Нцн1е, 1952) описал'различные позы угрозы, которые он наблюдал во время территориального конфликта на границе территорий у большой синицы (Рагиг та)аг).
Все зтн позы представлены на рис. 22.11. Хайнд сформулировал гипотезу о том, что демонстрации угрозы возникают при одновременном действии побуждений к атаке и бегству. Блертон-Джонс (В1цггоп-)опек, 1963) попытался проверить эту гипотезу в экспериментах, где можно было независимо друг от друга регулировать тенденции атаки и бегства. Сначала Блертон-Джонс наблюдал за птицами, находящимися в неконтролируемых ситуациях, и использовал методы анализа, которые были описаны выше. В результате весьма тщательного анализа он пришел к выводу, что демонстрации угрозы возникают по тем же причинам, что и атака, н что факторы, обычно вы- 364 и 20 16 й к о о 12 с и 8 о 4 й 0 ст à — т— 0 1,2 2,4 3,6 4,6 6,0 Раастояиие от птицы, м Рнс.
22.10. Положение перьев у горлицы (5иернтреба гиоьба). Чтобы получить показатель положения перьев, тело птицы разделяли на ряц обдастей и один раз в минуту отмечали положение перьев в каждой области. Разным положениям перьев приписывали разные оценки, и зги оценки суммировали по десяти тестам, так что в итоге могдо получиться от 0 (полностью приглаженное оперение] до 20 баллов (полностью взъерошенное оперение). Исследование проводили, когда птица сидела на гнезде. Во время эксперимента деревянную палочку каждые 2 мин пододвигали примерно на 50 мм ближе к птипе.
Горлица реагировала на зто оборонительной позой, лля которой были характерны вполне опрелеленные изменения положения перьев на различных обдаст.ях тела: 1- верхняя часть головы; 2 . шея; 3 -область спины; 4 — область живота; 5 -крыло; 6 — грудь. (По Морат!апд, Вайсг, 19бй.) 'и~- Ъ Рнс. 22.1!. Позы большой синицы (Ракит та Вг), которые можно наблюдать во время территориальных конфликтов. А-обычная расслабленння поза, которая постепенно переходит в лемонсграпню угрозы с опущенной головой (Б-1 ) нли в демонстрацию угрозы с поднятой головой (т2- Ж). Горизонтальная демонстрация (9, И) иногда сопровождается демонстрациеи с раскрыванием крыльев (К, Л).
(По В!от!оп-3опез, !966.) Зб5 зываюшие бегство, оказывают мало влияния на характер этой демонстрации. Он постулировал, Что демонстрации угрозы наблюдаются у животных тогда, когда налицо преобладание факторов, вызывающих атаку, но осуществлению атаки препятствуют тенденция к бегству или какие-либо другие факторы. В том случае, когда у птицы наблюдалась тенденция оставаться на одном месте, связанная со стремлением получать там пищу, эго проявлялось в увеличении количества «горизонтальных» демонстраций в отличие от демонстраций с поднятой нли опушенной головой. Таким образом, создается впечатление, что характер демонстрации угрозы определяется обстоятельствами, препятствуюШими осуществлению атаки.
При проведении экспериментов избирательно (независимо друг от друга) изменяли величину тенденций к атаке, бегству и питанию. Атака„которую вызывали у птицы легкими ударами кончиком карандаша, сопровождалась следуюшими позами: позой с опущенной головой, позой с горизонтально вытянутой головой, позой с поднятой головой, раскрыванием крыльев. Бегство птицы можно было вызвать с помощью маленькой лампочки; при этом птица поднимала «хохолок» и распушала перья. Когда птице предлагали пищу, она делала прыжок вперед, тянулась к пище и схватывала ее. Предъявляя эти стимулы одновременно.
БлертонДжонс имел возможность искусственно создавать конфликтные ситуации. Одновременное предъявление стимулов для атаки и бегства создавало конфликт атака— бегство, в котором движения атаки были суШественно редуцнрованы, а поза угрозы с поднятой головой и другие угрожаюшие позы были заметно более выражены. Таким образом длительные атаки можно было трансформировать в демонстрации угрозы, предъявляя птице стимулы бегства с внешней стороны клетки, находясь в которой птица не могла спасаться бегством. Эти данные подтверждают выводы, сделанные на основе наблюдений за поведением птиц в природе: любой сигнал, который останавливает атаку при наличии стимула атаки, будет вызывать у животного демонстрацию угрозы.
Блер- 366 тон-Джонс пришел к заключению, что такого результата нельзя было ожидать, если бы демонстрации угрозы представляли собой неритуализованные комбинации компонентов атаки и бегства. Вместе с тем демонстрации могут быть ритуализоваиы до такой степени, что на них уже не будет сказываться влияние тенденции к бегству; они будут связаны голько с тенденцией к атаке. Вполне возможно, что какаямо демонстрация может полностью потерять связь с обусловившими ее изначально факторами и у нее появится свой собственный причинный фактор.
Однако в демонстрациях угрозы большой синицы этого, по-видимому, не наблюдается. Как результаты наблюдений, так и экспериментальные данные показывают, что демонстрации угрозы имеют по сушеству ту же мотивацию, что и поведение атаки, хотя форма проявления демонстрации зависит от конкретных обстоятельств. 22.3. Коммуникации между животными различных надои Животные, которые находятся в тесном контакте с человеком, зачастую ведут себя так, как будто люди принадлежат к их собственному виду. Тот, кто держит дома животных, неоднократно убеждается в этом. Одному владельцу черепахи понадобилось некоторое время, чтобы понять, что черепаха делала многократные попытки ухаживать за его башмаками. В зоопарках самцы кенгуру нередко ведут себя так, как будто вертикальная поза служителя является вызовом на драку.
Если служитель наклонится к земле, что означает у кенгуру позу миролюбия, то конфликта можно избежать (Ней)бег, 1964). Точно гак же многие люди относятся к животным, как к себе подобным. Они разговаривают со своими любимцами и даже могут нх украшать как человека, например полировать им когти. Тенденция приписывазь животным некоторые человеческие свойства — так называемый антропоморфизм,— вероятнее всего, берет начало от инстинктивного распознавания сигнальных раздражителей, играюших важную роль в социальном поведении человека.
Например, форма го- Рис. 22.12, Общие особенности головы животных и человека в период младенчества: укороченная лицевая часть, округлая форма головы и высокий лоб. Рис. 22.13. А. Бражник в позе покоя. Б Потрево. женный хишником бражник обнажил пятна-гпаза. Зб7 ловы ребенка — это важный фактор, вызывающий родительские чувства у взрослого человека. Неоднократно отмечалось, что люди так же реагирую'г на подобные особенности (рис.
22.12) молодых животных. Такие привлекательные черты часто преувеличивают и акцентируют на них внимание в дружеских шаржах и рекламных плакатах. Наряду с чисто случайным сходством между особенностями одного вида животных и сигнальными раздражителями друго~о существует много примеров, когда естественный отбор способствовал установлению межвидовой коммуникации. Это, в частности, проявляется в возникновении специальных приспособлений, помогающих животным спасаться от хищников. Многие животные, когда их обнаруживает хищник, принимают позы, которые предназначены для того, чтобы испугать его. В некоторых случаях такая демонстрацня-это чистый обман.
Так, например, многие виды ночных и дневных бабочек, если потревожить их во время отдыха, внезапно обнажают похожие на глаза пятна на задних крыльях. Такие пятна-глаза также обнаружены у каракатиц, жаб н гусениц (рис. 22.13). Некоторые исследователи (например, В!евг, 1957; Сорр!пяег, 1969, 1970) экспериментально доказали, что внезапное появление яркой окраски может испугать птицу, что дает бабочке шанс спастись. Пятна-глаза, находящиеся на виду по- л стоянцо нли обнажающиеся внезапно, оказывают устрашающее действие, вероятно, еще и потому, что они напоминают глаза хищников, которые нападают на птиц.