Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 94
Текст из файла (страница 94)
Как мы увидим дальше, эта ситуация совсем не так проста, как они думали. Первые сомнения по поводу классической интерпретации смещенной активности возникли после того, как было обнаружено, что ее нельзя считать полностью аллохтонной. Так, например, индюки в самом разгаре боя могут вдруг внезапно прекратить его и начать демонстрацию смещенных действий: поедать пищу или пить воду (КаЬег, 1948). Какая именно смещенная активность проявится, зависит от того, что доступно и~идам в данный момент: пища илн вода. Эндрю (Апбгез«, 1956Ь) предположил, что смещенное поведение чистки перьев у вьюрков регулируется периферическими стимулами, которые в норме вызывают адекватные действия по чистке оперения.
Он показал, 346 что чистка перьев легко подавляется другими видами активности, и это дало ему основание утверждать, что стимулы, вызывающие у птиц чистку перьев, постоянно поступают из внешней среды. Эндрю полагал, что в конфликтных ситуациях, когда полностью не может проявиться ни один нз конкурирующих видов активности, давление на поведение чистки перьев ослабевает до такой степени, что появляется возможность этому поведению проявиться в виде смещенной активности. В основу этой теории рис»гормижяаания, объясняющей природу смещенной активности, были положены данные, полученные главным образом цри изучении поведения гнездящихся крачек (кап 1егзе!, Во!, 1958).
Когда у птиц возникал конфликт между сгремлением остаться в гнезде и стремлением к бегству, они часто начинали кпредаваться наслаждению»- смещенным действиям по чистке оперения. Ван Йерсел и Бол обнаружили, что такие смещенные действия продолжались более длительное время после дождя, т.е. именно тогда, когда в норме влажное оперение должно было бы служить стимулом для адекватных действий.
Авторы пришли к заключению, что равновесие между двумя конфликтующими специфическими энергиями снижает нх тормозящее воздействие на третий энергетический очаг, который поэтому получает возможность проявиться в форме открьггого поведения. Подобным образом результаты по изучению смещенной активности — вентилирования гнезда у колюшки — показали, что зта активность проявляется именно тогда, когда оказываются в равновесии агрессивные и половые стремления (Яечепзгег, 19б1). Смещенную активность можно было вызвать гораздо легче, если имитировали наличие в гнезде развивающихся икринок путем орошения гнезда водой, в которой была растворена двуокись углерода.
Роуэлл 1Козче11, 1961) исследовал на зябликах конфликтную ситуацию, возникающую при выборе этими птицами поведения приближения или поведения избегания. Такая ситуация создавалась двумя способами. В первом случае он показывал птицам чучело совы, к которому с криком приближались птицы, а во втором-пугал голодных птиц тем, что подавал внутри их кормушек вспышки света. В клетках, где проводились эти экснервменты, находились ряды жердочек, и экспериментатор мог определить, на какой именно жердочке стремления птицы двигаться вперед нли, напротив, отступать находились в равновесии (рис. 21.4). Роуэллу удалось показать, что смещенное поведение чистки перьев н осушения клюва проявляется именно в точке этого равновесия и что на такие смещенные действия оказывают регулирующее влияние нормальные причинные факторы.
Так, например, смещенное поведение чистки перьев наиболее отчетливо проявлялось именно тогда, когда птицу обливали смесью сажи и воды. По мнению Роуэлла, для возникновения смещенной активности необходимо, чтобы выполнялись три условия: 1) должно возникнуть состояние равновесия между двумя конкурирующими стремлениями животного или соответственно между двумя конкурирующими очагами специфической энергии; 2) такое равновесие должно продолжаться достаточно долго, чтобы смещенная активность могла проявиться; 3) необходимо наличие адекватных внешних раздражителей, вызывающих выполнение нормальных (а не смещенных) действий.
Позднее было показано (МсГаг1апг), 19б5), что наличие мотивационного конфликта не является непременным условием возникновения смещенной активности. В опытах на египетских горлицах, которым не давали воды, автор обнаружил, что в ситуациях выбора между стремлениями приблизиться к чему-либо илн отступить у них проявляется смещенная активность, выражающаяся в виде клевания и чистки перьев, аналогичная той, что наблюдал Роузлл. Вместе с тем смещенная активность проявлялась у птиц и тогда, когда на привычном пути к поилке ставилась стеклянная преграда нлн когда испытывающие жажду птицы, подойдя к поилке, не находили в ней воды. Смещенное клевание усиливалось, если птицы испытывали небольшой голод нлн на полу клетки обнаруживали зерна.
Более того, горлицы, которые были нау- Рис. 2!.4. Экспериментальная установка лдя создания конфликта «приближение. избегание» у зяблика. Когда птипа приближается к пище, перенрьп иная с жердочки на жердочку, зксперимен- гатор включаез наколянзчюся я кормушке лампочку, что вызывает у зяблика слабукз ген,зенпию к избеганию. 548 чены клевать освещенный диск, чтобы получить пищевое подкрепление, в ситуациях, где они испытывали жажлу, но им препятствовали получить воду, выполняли это заученное пищедобывателыюе поведение как смещенную актнвносгь.
Таким образом, по своей природе смещенная активность не всегда бывает врожденной. Эта первоначальная теория растормаживания, которую разрабатывали Эндрю (АЫгезч, 1956Ь), ван Йерсел н Бол (чап 1егяе!, Во!, !958), Роуэлл (Коже!1, !961) н Севенстер (Яечепгпег, 1961), согласуется с классической теорией избыточности специфической энергии в том пункте, где утверждается, что в конфликтных ситуациях смещенная активность проявляется в точках равновесия конфликтующих начал. Вместе с тем эта теория радикально отличается от классической тем, что признает необходимость мотивации для смещенной активности.
Вместо того чтобы быть разрядкой избыточной энергии от другой активности, смещенная актив- ность возникает в ответ на свои собственные стимулы, а это означает, что она автохтонна, а не аллохтонна. Значение мотивационного конфликта сводилось к достиэкению коротких периодов равновесия,или мотивационному тупику, во время которых и происходило растормаживание смещенной активности. Таким образом, последняя считалась активностью низкоприоритетной, которую можно было наблюдать лишь через йпроломы», создаваемые в результат'е конфликтов между главными конкурирующими энергиями. Эту раннюю версию теории растормаживания критиковали (Морат!апг), 1966Ь) за то, что она определялась в терминах специфических энергий, или нервных центров, была нечетко сформулирована и признавала смещенную активность только в случаях мотивационного конфликта.
Маргарет Басток и др. (Вамос1г ег а(., 1953) отмечали, что смещенная активность может проявиться как в ситуации конфликта, так и в случае, когда что-либо пре- рааффарантная информация Внашняя аффарантаци» 349 пягствует проявлению нормальной активности. Этн авторы высказали также предположение„что общим фактором во всех ситуациях, где наблюдается смещенная активность, может быть отсутствие определенного рода отрицательной обрат.ной связи. 21.2.
Внимание и смещенная активность Басгок и др. (Ваз!оск ес а!., !953) высказали основную суть принципа реафферензации (см. гл. 14). По их предположению, в самом начале любой активности в мозговом центре эгой активности возникает копия ожидаемых в норме стимулов. Отсутствие сенсорной обратной связи (т.е. подтверждения ожидаемого) приводит к аккумулированию нервной энергии, которая и может вызывать смещенную активность.
Я принял эту основную идею, заменив аккумулирование энергии на механизм растормаживания (Мсраг1апг1, 1966Ь). Обращало на себя внимание то обстоятельство, что различные активности помимо того, что они несовместимы в отношении моторики, несовместимы и в отношении внимания. Факты показывали, что животное не может одновременно следить за двумя различными комплексами раздражителей. Мною была высказана гипотеза, согласно которой внимание отчасти регулируется результативностью поведения. В ходе научения животное узнает, какого результата в данной ситуации можно ожидать, и эти ожидания в виде з!6ферептной копии (рис. 21.
5) Рас. 2!5. Схема реаффе- рептной системы. сравниваются с реальным результатом поведения, достигнутым в данном случае. В условиях стабильной внешней среды ожидания животного бывают почти правильными, и сравнение с реальными результатами (при котором одно значение вычитается из другого) дает нулевое рассогласование. Но если почему-либо произойдет нарушение поведения, то возникает рассогласование, которое отражается на обратной связи от результатов поведения, и это заставляет животное отключить внимание от тех стимулов, которые в это время регулируют его поведение.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
