Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 98
Текст из файла (страница 98)
По мере проявления самками настойчивости поведение самца изменяется. О своей готовности принять самку он будет сигнализировать ей посредством особой позы, сопровождаемой специфическим щелканьем (рис. 22.6,6). Эта поза выражается в том, что клюв птицы по диагонали направляется вниз, и производит характерные щелкающие звуки. Такая демонстративная поза напоминает поведение, при котором самец отламывает от дерева веточки, необходимые ему для постройки гнезда. Не исключено, что эта демонстрация является ритуализованной формой смещенного гцездостроительного поведения. После гого как самец примет самку, он принимает демонстративную позу ивытягнвания шен», которая, по-виднмому, представляет собой ритуализованную Рис. 22.5.
Многие птицы приседают и припод- нимают хвост перел тем, как взлететь. 360 форму намерения взлететь. Во многих отношениях эту позу можно рассматривать как своеобразную антитезу другого поведения, выражающегося в устремленной вперед позе угрозы. Если эта последняя сопровождается резкими звуками и распушением оперения, ко'горое как бы увеличивает размеры птицы, то поза вытягивания шен, напротив, сопровождается мягкими звуками и прижатием («прилизыванием») перьев. Во время демонстрации угрозы клюв — главное оружие птицы — направляется на соперника, в результате чего обнажается ярко-красное очертание рта.
Когда самец вытягивает шею, он направляет клюв в сторону от самки. Если устремленная вперед поза означает угрозу, то поза вытягивания шеи символизирует умиротворение. За этой позой следуюз. взаимные демонстрации со стороны самки и самца, которые проявляются в виде «целования» клювами и взаимной чистки оперения. Очень скоро после установления такого контакта проис- хоЛит копуляция. 22.2. Конфликт Как правило, отправной точкой для процесса ритуализации служит конфликт мотиваций. Он наблюдается в том случае, когда в регуляции поведения начинают конкурировать за доминирование две генденции (см. гл. 25). Поскольку конфликтующие тенденции не могут проявиться в поведении одновременно, поведение во время конфликта очень отличается от обычного гладкого проявления поведенческой активности. Исходя нз логических соображений, можно представить себе три основных типа конфликта, хотя практическое значение из них имеет только один.
!. Конфликт приближение — приближение возникает тогда, когда две одновременные тенденции направлены на различные цели. Хотя у животного и может наступить такое состояние, когда эти тенденции будут выравнены, оно бывает очень непродолжительным, поскольку любое отклонение от точки равновесия приведет к усилению одной нз тенденпий приблизиться к своей цели. Такая нестабильносгь объясняется существованием л' Рвс. 22.6. Демонстрационное поведение у зеленой кваквы (ВиюгЫез Ыгезселз). А. Агресспвлвя демонстрация устремления вперед.
Д Демонстрация «щелканье клювом». В. Демонстративная поза с вытянутой шеей. (Из Тйе ОкГогп Сопзрвшоп !о Апппв! Вейвмопг, !98!.) градиента цели (рис. 22.7), благодаря которому тенденция приблизиться к цели возрастает по мере сокращения расстояния до нее. 2. Конфликт избегание — избегание возникает в том случае, когда одновременно наблюдаются две тенденции избегания. Поскольку тенденция избежать каких-либо объектов обычно усиливается пропорционально близости к объекзу (см. рис.
22.7), животное стремится занять такое положение, где эти тенденции избегания выравниваются, а затем оно старается выйти из этой ситуации, удаляясь под прямым углом к линии, соединяющей эти два объекз.а. Поэтому ситуация избегание-избегание является нестабильной. 3. Конфликт нриолижгние — избегпние возникает зогда, ко- Зб! 3 „о я й к с в Б о Ряс, 22.7. Целевые градиенты для реакций приближения я избегания. Рвввтоягмв ог овъвктв гда у животного одновременно появляются тенденции приблизиться к объекту и убежать от него.
Как видно из рис. 22.7, в такой ситуации градиенты приближения и избегания обычно пересекаются. Это означает, что около объекта тенденция избегания сильнее тенденции приближения, а когда животное находится вдали от объекта, наблюдается обратная ситуация. Где-то между этими позициями находится точка равновесия, в которой тенденции приближения и избегания одинаковы. Таким образом, конфликт приближение †избегание имеет четкую тенденцию к стабильности, поскольку животное будет двигаться по направлению к точке равновесия, где бы оно ни находилось изначально, Конфликт приближения и избегания— очень распространенное явление в поведении животных.
Так, например, самец трехнглой колюшки пытается справиться с таким конфликтом (между страхом и агрессией по отношению к самцу-сопернику), когда находится вблизи границы своей территории. При ухаживании также возникает конфликт приближения и избегания, поскольку каждое животное сначала испытывает чувство настороженности по отношению к другому животному, хотя и привлекающему его в сексуальном отношении.
Теоретически в точке равновесия конфликтной ситуации животное должно оказаться в тупике, поскольку, куда бы оно ни двигалось, тенденции приближения и удаления будут приводить Зб2 его обратно к точке равновесия. Однако практически в конце концов побеждает какая-то одна тенденция, либо потому что будет уменьшаться страх живопюго перед новым объектом, либо потому что будет усиливаться его стремление приблизиться к этому обьекту, либо потому что в дело вмешается какой-то другой мотивационный фактор. Тем не менее можно наблюдать, как во время конфликта приближение — избегание животное то приближается к объекту, то удаляется от него или подолгу остается в амбивалентной позе. Поведение, которое состоит из отдельных компонентов конфликтующих тенденций, называется компромиссным поведением.
Конфликт может проявиться и в том, что животное принимает амбивалентную позу, в которой смешиваются элементы этих конфликтующих тенденций 1Апг1гезч, 195бс). Так, например, когда люди в парке предлагают утке хлеб, она может приблизиться, а затем остановиться, вытягивая шею вперед, чтобы схватить хлеб, и в то же время поворачивать тело назад. Как мы уже видели в гл.
21, для конфликтных ситуаций типична смещенная активность; считается, что такая активность возникает в точке равновесия конфликтующих тенденций. Мотивационное состояние животного в конфликтной ситуации обычно проявляется очень наглядно. Таким образом, это идеальный магериал для ритуализации. Многие демонстрации, по-видимому, состоят из ритуализованных компонентов конфликтного поведения, и многие из ннх анализировались с этой точки зрения.
Например, у серебристой чайки вертикальная поза угрозы (рнс. 22.8) содержит элементы и страха, н агрессивности (ТгпЬегВеп, 1959). С одной стороны, прижатые перья, вытянутая вверх шея и поворот боком к противнику-это признаки страха. С другой, направленный вниз клюв и поднятые карпели крыльев — это уже признаки агрессивности. Интерпретировать демонстрационные позы, исходя из их эволюционной природы и значения, в настоящее время очень трудно.
Тем не менее этологи добились поразительных успехов при анализе различных типов поведения, проявляемого при угрозе и ухаживании, с точки зрения противоборства о пюсительно небольшого числа поведенческих тенденций. Обычно исходят из того, что существуют три основные тенденпин, одна нз когорых, если действует изолированно, приводит к половому поведению, др>тая-к атаке, а третья †убеганию.
Эти виды активности очень редко проявляются в чистом виде. Наблюдаемое поведение интерпретируют как результат смешения этих трех основных тенденций. Так, например, поза угрозы обычно представляет собой определенную комбинации> тенденций атаки и бегства. Такой подход был использован для анализа различных видов активности, например ухаживания, церемонии смены родителей на гнезде и поведения группового отпугивания хишников, наблюдаюшегося у мелких птиц.
Признание того факз а. что в поведении проявляется конфликт, и анализ этого поведения с точки зрения лежащих в его основе несовместимых тенденций составляют сушность подхода, который получил известность как иконфликтная теория демонстраций» (Ваегепдз, 1975). Наиболее отчетливо этот подход проявился в работах Тинбергена (Т(пЬегВеп, 1959; 1962) и его коллег. Рассматривая демонстрации животных с точки зрения конфликта тенденций, необходимо учитывать четыре категории данных (Т)пЬегйеп, !962; Нгпйе, 1966): 1.
Ситуация. Например, вблизи границы своей территории животное, скорее всего, будет и испытывать страх, и про- Рвс. 22.8. Вертикальная поза угрозы у сереб- ристой чайки.(По фотографии Тивбергеаа.) являть агрессивность, а в присутствии потенциального полового партнера в конфликте может участвовать и половая мотивация. 2. Поведение животною во время' демонстрации. Это может быть явное конфликтное поведение, например попеременное приближение к сопернику и удаление от него.
Но это могут быть и изменения окраски животного, коррелированные с его мотивацией. Так, например, изменения характера окраски самца гуппи указывают на выраженность его половой мотивации. 3. Поведение, которое непосредственно предшествует демонстрации или же следует за ней. Мойниган (Моуп(Ьап, 1955) использовал этот метод для оденки относительной силы тенденций атаки н убегания, которые проявлялись в различных демонстрациях у обыкновенной чайки (рис. 22.9). Однако при использовании э~ого метода возникаез целый ряд трудностей.
Во-первых, поведение, которое проявляется сразу после демонстрации, может оказаться реакцией на ответ другого животного на эту демонстрацию. Эту трудность можно обойти, если анализировать только то поведение, которое проявляется при неизменном поведении соперника. Можно также проверять теории, касающиеся демонстраций, используя неподвижные модели животных-соперников. Во-вторых, поведение, которое предшествует демонстрации и сразу следует за ней, может быть результатом действия целого комплекса мотивационных факторов, а не выражением одной 363 Рпс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
