Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 72
Текст из файла (страница 72)
16 11. Цирканнхальиыс ритмы итмснсняя ллины семенников у садовых славок !Бг!Иа lгогпц, содержавшихся в течение грех лет в нсптмснных фогопсриошшсскил условиял С! соотношение спета и томпсоны !По Ве~!!тоЫ. !974.! 27! Рне. 16.12. Места гнездовий (темные участки!. зимовок !бледные учнсзки) и нх перекрынапия (черные участки) у некоторых мигрирующих пеночек. (По Ясбго!е(г-Коен!я, !979,! во влажные условия. Здесь происходят половое созревание, спаривание и опеладка яиц. Сарннчевые стан мигрируют по замкнутым сезонным маршрутам, но время генерации слишком коротко для того, чтобы отдельные особи могли завершить полный круг.
Некоторые сезонные миграции в отличие от периодических начинаются на основе цирканнуального ризма, а не в отвез на изменения внешней среды. У певчих птиц из родов РбуИохсорих (Стзч!ппег, 1971) и оу!ла (Вег!!зо!о, 1973) наблюдали разное миграционное поведение. У таких типичных мигрантов на дальние расстояния, как садовая славка (5.
Ьомн), горная славка (5. салгИ1алх) и пеночка-весиичка (РЬ. ггосЫ1их), происходят значительные сезонные изменения в массе тела, характере 272 линьки, размере семенников, ночном беспокойстве и пищевых предпочтениях (рис. 16.!!). Европейские популяции этих видов зимуют н Африке и мигрируют через Сахару (рнс. 16Л2).
Если жс они помещены в постоянные лабораз'орные условия через несколько дней после вылупления, то пропессы, которые у свободноживуших птиц являются сезонными, сохраняют сезонность у особей тех же видов в неволе, хотя период колебаний этих процессов у них несколько короче календарного года. Мигранты на средние расстояния, такие, как славка-черноголовка (о.агысаРИ- !а) и пеночка-теньковка (РЬ. сойубйа), зимуют в Европе и Африке, причем масса тела и другие миграционные показатели у них меняются умеренно. В постоянных лабораторных условиях у этих видов тоже происходят сезонные изменения. Белоусая славка (5. ггсе!ссггасе(г!гсс(сс) и провансальская славка (5. «ас(ага! являются частичными мигрантами, которые зимуют в средиземноморской об.части гнездования.
а 5, жсж/а Ьа(еаг'сса проводит весь год и эндемнчна на Балеарских и Питиузских островах в Средиземном море. У этих видов масса гела достаточно постоянна в течение всего года. а линька оперения на гуловишс продолжается долго н перемежается периодами ночного беспокойства. В лаборатории у них можно наблюдать некоторые проявления сезонных изменений, но с выраженными индивидуальными различиями (Вег!)го!с). 1974). Вероятно, у видов этих двух родов происходят сезонные изменения миграционных показателей, ингенсивносгь проявления когорых коррелирует с мнг'рацнояным поведением вила, а распределение во времени говорит о том, что начало миграции, возможно, частично регулируется эндогенным цнрканнуальным ритмом.
Подобные же сезонные ритмы установлены у некоторых видов птиц для таких физиологических процессов, как линька, отложение жира, хгиграггионное беспокойство и размножение (Вц(!ес)йе, 1974). Получены также данные. что эпдогенные факторы управляют не только началом миграционной активности, но и ее харакгером. У многих видов цуги миграции характерны для определенных географических популяций. Так, например, белые аисты (Сюащи ссеаайс), гнездяпгиеся в Западной Европе, летят на места зимовок в Африку западным путем через Испанию и Еибралтар, а гнездящиеся в Восточной Европе избирают восточный путь, как показано на рис.
16.13. Неопытные молодые аисты. выращенные в неволе в Восточной Европе, но выпущенные на свободу в Западной. летят' в юго-восточном направлении, характерном для пгиц из Восточной Европы (Бсййж 1963). Такие же опыты с другими видами пернатых свидетельствуют о генегически обусловленном выборе направления миграции. Чтобы досгнчь места зимовки, птица должна лететь не только в правидьном направлении. но и на вполне определен- нос расстояние. Имеются данные (С)вйппег 197э) о расстояниях. которые преодолеванж при псрвом перелете молодые славки. цс сопровождаемые взрослылси ц ипами.
Эти данные говорят о том, чго у птиц суиюсгвугос эндогенные часы. указывающие. сколько времени нужно легеть на каждом этапе перелета. Наблюдается хорошая корреляция между числом часов миграционного беспокойства изиц в псволе н рсссстоянисм нормально пролегасмым ими во время миграции (например, Вег!)го)с), 1973). Расстояние гквивален г нос одному часу такого беспокойства„может быть определено путем сравнения поведения птиц одной и той же популяции в неволе и во время перелета (Охгаппег, 197э). Зная скоросгь полета мигрантов.
можно вычислить расстояние„которое покрыли бы сидящие в клетке пгицы. если бы логе.ш в правильном направлении. Расчесы привели к результатам близким к полученным при наблюдении над свободно мигрирующими птицами этой же популяции. Садовые славки (5гуггсс Ьамл), содержавшиеся в неволе во время первой осенней миграции. поворачивались на юго-запад в августе а сентябре н на юговосток в октябре, ноябре и декабре (Охе!ипег, %!!гас)г)со, ! 978). Эти данные совпадают с «расписаниемя есгествснной свободной миграции, показанным на рис. 16.14. Некогорые птицы перслегаюз много сотен миль над океаном. где ориентирами служат лишь несколько островков. Так, например, полярные крачки (Эгегаа ригас(г.гесс) размножаются в Арктике, а осенью лсигрируюг к антарктическилг паковым льдам.
Весной они совершаюз обратный перелет, хотя. вероятно, другим путем. Известно. что некоторью особи пролегают 9000 миль (14500 км). Подобным же образом тонкоклювый буревестник (РссТ- уйгих геаааасагй) размножается в юго-вснь точной Австралии и мигрирует на Аляску через Японию. Обратное путешествие совершается вдоль западного берега Северной Америки (рис.
16.15). !6.7. Лунные в приливно-отлввные ритмы Как видно с земли, луна движется по такому же пути, как и солнце, и с каждым Рнс. 16.13. Миграционные пути восточно- и западноевропейских популяций белых аистов )гцсолна сй сол!а). Интенсивность затенения-обилие птиц. 1По йсййлй 197!.) днем восходит на 50 мин позднее, из-за чего иногда видна среди дня, а иногда— только ночью. Известно, что лунный цикл, равный 29,5 сут, влияет на самые разные стороны поведения животного.
У тихоокеанского червя палоло 1Еип)се) репродуктивная активность приурочена только к квадратурным приливам последней четверти луны в октябре и ноябре. Как показано на рис. 16.16, задний конец червя с генитальными органами отделяется от передней части и выплывает на поверхность, где в воду выбрасываются яйцеклетки и сперматозоиды (Когг)пда, 1947). Эти черви дают обильную пищу акулам и другим рыбам, но, синхронизи- 274 руя репродуктивную активность, добиваются того, что часть гамет всегда может выжить. В лабораторных условиях черви образуют гаметы в этот же срок, т.е. их репродуктивное поведение, вероятно, контролируется эндогенными часами.
Лунные ритмы известны и для наземных животных. Например, летучие мыши крыланы на Ямайке распределяют время своего кормления так, что в новолуние покидают дневные укрытия вечером и питаются в течение всей темной ночи. А в полнолуние они вылетают из дневных укрытий в это же время, но возвращаются гуда, когда луна поднимается высоко, даже если ее заволакивают тучи. Это го- Рис. 16.14. Предпочтении того или нного ни!равнения. наблюгывшиесв в лабораторных опьпах по чи! рюгионноыу беспокайс|ву у садовых славок.
1ниправление стрелок прслпо'пение, иаблюдав!пссся а указанные наг ы. !1о птжснис ст рслок на лир~с чеега которых псрслс~ггЫе славки достигали бы в указанные даты прл чи~р»!гин к чес!ам знчовхн 1ытснснный участок! н южной гзфрикс. ! !! и !хи ппзст, 'ту11гхс1зхо. !'г7Х.! ворит о том, что для распределения фура- жировки во времени они пользуются зндогенными лунными часами.
Приливы и отливы происходят от изменений совместного притяжения Солнца и Луны. Приливно-отлнвный цикл повторяется дважды в течение одного лунного месяца. У лгногих морских животных ритмы поведения совпадают с зтим пиклом и, как установлено, управляются зндотенными часами. Так, например, суточный ритм активности прибрежно!'о краба Саггзпих гнаснат накладывается на ритм приливов и отливов: активность этого животного синхронизирована с высокой водой. Такой ритм сохраняется в постоянных лабораторных условиях около недели, а затем исчезает, но может быть восстановлен приблизительно 6-часовым охлаждением краба до температуры, близкой к точке замерзания. Этот холодовой шок, по-видимому, вновь запускает ггприливныеи часы, может быть, по~ому, что он сходен с воздействием прилива, случайно достигающего выброшенного на берег краба.
В одном опьпе таких крабов выращивали в лаборатории от яйца до взросло!'о состояния в режиме день-ночь без влияний приливов. У зтих крабов появлялся только суточный ритм активности. Однако после одного холодового шока возник приливно-отливный ритм. По-ви- 275 г 276 Рнс. 16.15. Места разлзноження (за~ененьг) н мнграцнонныс пути тоггкокзювых буревестников (Рг!())- пиг !огня ггзтггу), установленные но пойманнылз окольцованным птицам !черные кру ккн). (По Яс)зпз!г)г-Косо!и 1979.) димому, эндогенные «приливные» часы не действовали, пока холодовой шок не запустил их (Ра1тег, !973).
Подобные явления наблюдаются и у других крабов. У манящих крабов (()са) известны приливно-отливные ритмы активности, сохраняющиеся до пяти недель в постоянных лабораторных условиях. Крабы выползают нз нор при отливе и активно кормятся, ухаживают и т. п. Прн наступлении прилива они возвращаются в свои норы. У зеленых крабов (Саггтпиу) ритм противоположный, они активизируются во время прилива. У этих и многих других видов крабов падение температуры, вызванное приливными водами, действует как времязадатель, устанавливающий фазу ритма активности (Ра!!пег, 1973).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
