Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 68
Текст из файла (страница 68)
В этой главе мы рассматриваем только некоторые аспекты данной проблемы. Другие обсуждаются в гл. 25. Вообще попытки непосредственно усзановить причинную цепь, связывающую мотивацию и поведение, сейчас предпринимаются редко. Отчасз'и зто объясняется концептуальными трудностями калибровки и измерения причинных факторов (МСГаг1ап(), 1976„' Нопмоп. Мс!гаг!апг). 1976; Морат!апг1, Нопмоп, !981), отчасти пониманием того, что животные, вероятно, сложнее в иумственном» о(ношении, чем предполагалось до сих пор. Большинство современных исследований сосредоточено нс на непосредственных причинах поведения, а на его последствиях. Чем определяются зти последствия? Как они влияют на поведение'? В какой мере животное способно учизывать вероятные последствия будущих действий? В какой мере оно способно оценить издержки и выгоды разных линий поведения? Последствия повеления животного яв- Рис.
(5.!5. Влияние силы впешисй стимуляции (выражсииой в рагмсрах самки) и виугрснпсы1 состояния (выражгпщого в цвстцом узоре сам|ю) пп ухаживаиис самцов гуппи. Кривые (изпклипы) изображают сочетания виспгнего стимула и внутреннего состояния, вызывюпшие сигмовилиыс позы ухаживания возрас1пюшсй ии~спсиваос~и. (П. С . С) (П Ва гспйь .( г(. )г)55) лаются результатом взаимодействия повеления и среды. Например, последствия фуражировки частично зависят от примененной стратегии, а частично — от наличия и доступности пиши. Так, птица, питаю(цаяся насекомыми, может показ ь их в подходящих или же неподходящих местах.
а насекомых в разное время может быть много или мало. Подобным же образом последствия ухаживания, выраженные в реакции партнера, зависят отчасти от типа и интенсивности этого ухаживания, а отчасти от мотивации и поведения второго животного. Послсдсгвия поведения животного влияют на его мотивационное состояние различными путями. Два важных последствия фуражировки затрата энергии и послание пищи.
Энергия и другие физиологические ресурсы, например вода, расходуются при всяком поведении в количестве, которое зависиг от уровня активности, погоды и т. п. Такие затраты надо учиз.ывать, по~ому что они влияют на состояние живо~ного. Поедание пищи может по-разному изменять состояние живопзого.
Находясь во рту. пнгца может на время усилива гь аппетит по механизму положительной обратной связи (%(ер)геша. 1971), оказывать насыщаюшее действие (отрицательная обратная связь) или Температура тела Температура тела Исходное состояние Траектория Терморегуяинионное изменение поведения Усиление жажаьг Усиление жажды Рис. 15.16. Последствия поведения, изображенные в виде траектории в мотивационном простран- стве. Сттееп.
Г!ослсдствия питья холодной воды (кратковременное понижение температуры тела н длительное ослабление жажды). Спроси, В месте пересечения мотивационной изоклины траекто- рией можно ожидать измснснттй поведения. ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ 1. Гомеостаз, т.е. сохранение постоянства внутренней среды, важен для животных, обитающих в изменчивых внешних условиях. Он обеспечивается главным образом не механизмами отрицательной обратной связи, как считалось раньше, 258 выбрасываться из-за неприятного вкуса. Попав в кишечник, пища может вызывать кратковременное насыщение и влиять на другие физиологические факторы, например на температуру н водный баланс.
В кишечнике пища переваривается, и питательные вещества всасываются в кровяное русло. Происходящие в результате питания изменения крови сложны и отражаются на многих сторонах физиологического состояния животного. Следует помнить, что все виды поведения имеют последствия такой же сложности, включающие влияние на других животных н на элементы внешней среды, например на гнездо. В то время как точно перечислить последствия питания сравнительно легко благодаря множеству исследований, проведенных с этим видом поведения, не следует забывать, что воздействия на других животных и на среду влияют на мотивационное состояние данного животтгого примерно так же (Мсгаг1апс), Нопгцоп, 1981). Последствия поведения можно представить в мотнвационном пространстве состояний.
Исходное состояние изображается в виде точки в этом пространстве. Поведение животного изменяет его состояние, и точка описывает некоторую траекторию (рис. 15.16). На сгранице, имеющей два измерения, эта траектория изображается только в одной плоскости, но можно представить себе, что меняющееся состояние описывает соответствующую траекторию в многомерном пространстве. Достоинство такого типа изображения состоит в том, что можно относительно просто показать очень сложные изменения состояния. Например, когда животтзое пьет холодную воду, мы можем видеть, что решения изменить поведение зависят отчасти от этой траектории и отчасти от положения соответствующих мотивационных изоклин (рис. 15.16).
а сочетанием обратной связи, предваряюшей связи и адаптивного контроля. 2. Большинство животных обладает той или иной формой терморсгуляции; у экзотермных животных основные источники тепла лежат вне тела, а у эндотермных животных оно генерируется метаболическнмн процессами. 3. У всех животных обязательно происходит некоторая потеря воды, которую они должны компенсировать. Многие животные пьют ее больше, чем того требует гомеостаз, а в отсутствие воды способны сокращать ее потери.
Однако это может потребовать снижения и других видов активности. 4. Все животные нуждаются в энергии н питательных веществах. и многие из них способны научиться получать незаменимые соединения, даже если не могут непосредственно различать их присутствие в пище. 5.
На смену концепции специфических драйвов, определяющих разные стороны поведения. пришло понятие мотивационного состояния. На это состояние влияют как внешние факторы, так и последствия собственного поведения животного. Рсктхнендучкнцч литерилзура ВоПез Я.С. (1967). ТЬеогу оГ Мо))та))оп, Нагрег апг) Кои, )х)езч Уог)з Тоагез Г. М. (1980). Ашпэа) ВеЬачюиг — А Яуиешэ АрргоасЬ, %1!еу, СЬ)сЬеэгег. 16. Физиология и поведение в изменчивой среде В предыдущей главе мы рассматривали физиологические и поведенческие механизмы, с помощью которых животные сохраняют постоянство своей внузренней среды. В этой главе описывается, как животные отвечают на физиологические требования, связанные с поддержанием жизни и воспроизведением в изменчивой среде.
16.1. Толерантность Жизнь, весьма вероятно, возникла в море (%Ь!гбе1г), !976; Стой!зап, !976). По сравнению с другими биомами биомы морской среды сравнительно устойчивы. Флуктуации таких физических факторов. как температура и содержание кислорода, здесь невелики, поэтому внутренняя среда многих морских беспозвоночных мало подвержена нарушениям. Такие животные обычно являются конформерами в том смысле, что состояние их организма соответствует состоянию внешней среды и они не могут жить в изменчивых условиях.
Так,например, соленость жидкостей т.ела у многих морских беспозвоночных такая же, как у морской воды (Ва1сМ!и, 1948; Вагг(ай!оп, 1968]. У других животных. называемых регуляторами, функции организма сравнительно независимы от флуктуаций внешней среды. Эта способность послужила предпосылкой для заселения пресной воды и суши. Каждый вид обладает своей характерной способностью переноси гь крайние значения внешних фактороа, например. температуры и влажности. На многих морских беспозвоночных дейс'гвует изменение солености воды, потому что в жидкостях их тела в норме концентрация соли 260 почти такая же, как в морской воде, и их ткани приспособлены хорошо функционировать именно в таких условиях.
Если поместить их в менее соленую среду, вода извне будет осмотически поступать в их ткани. В более соленой среде произойдет обратное. Для животных, не способных контролировать проникновение воды в тело, условия существования соответствуют пределам переносимой солености. Среда обитания живо'гного ограничена его толерантностью (устойчивостью).
Например, разные виды бокоплавов рода баттагиз приурочены к разным участкам эстуариев из-за своей разной солеустойчивосги. Как показано на рис. 16.1, баттагих (осигда весьма толерантен к соленой воде и встречается ближе к устью; у баттагиз агггГасЫ толерантность умеренная. и обычно он обитает в реке на участке от 13 до 20 км от моря. Саттагиз ри!ех является настоящим пресноводным видом и полностью отсутствует в местах, где как-либо ощущается влияние прилива или соленой воды.
В этом примере каждый вид переносит только ограниченные пределы солености и приспособлен отбором к условиям, в которых не живут другие представители этого рода. При построении графиков зависимости выживания, или приспособленности, от существенных переменных окружающей среды обычно получаются колоколообразные кривые наподобие приведенных на рис. 16.2. Только немногие животные выдерживают крайне высокие или крайне низкие значения экологических параметров, а остальные вынуждены скапливаться в области их средних величин.
Такие кривые показывают не только пределы и диапазон толерантности вида, но также Оаттагия Ваттагик ри/ек аииясву баттнгик /осик!о Огкрьпое море кислорода в воде 6,5 мг/л. Если содержание кислорода упадет до 2,9 мг/л, температурный предел выживания снизится до 29'С. В одной работе омаров подвергали действию 27 комбинаций температур, солености и содержания кислорода (МсЬееке, 1956).
Полученные резульппы представлены в виде трехмерного графика (рис. 16.4), который показывает, как взаимодействие факторов влияет на пределы толерантности вида. На изменение пределов толерантности, обычно называемое повышением сппрои!ин.!чел!птп!Ь сильно влияют длительность воздейс!вия, степень изменения факторов среды и прошлая жизнь особи. Физиологические механизмы повышения сопротинляемости требуют определенного времени лля приспособления к той или иной ситуации.
Внезапное изменение среды может вызвать смерть, но если такое 100 50 50 40 о У 20 5 10 15 20 25 30 35 40 Сояержянне хлора 261 оптимальные значения переменных среды (рис. 16.3 !. Подобным образом можно представить толерантность животных применительно к любым г радиенэ ам среды. У конформеров толерантность часто непосредственно связана с физиологическим состонннем животного. Например, если окружающая температура 40"С для них смертельна, то это потому, что внутренняя температура около 40"С вызывает биохимический распад.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
