Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 70
Текст из файла (страница 70)
Акклиматизационные изменения могут явиться прямой реакцией иа изменения среды, однако они испытывают также влияние цирканнуальных риз мов. Так, морской полип Сатразззз(аг!а Яе.к!заза обладает годичным циклом роста, развития и отмирания. который сохраняется и при постоянных лабораторных условиях. Известно, что у млекопитающих, в том числе н у человека, происходят сезонные изменения разных метаболических процессов (Ве!пЬег8, 1974), связанные, как полагают, с зндогенными цирканнуальными риз мами (Вепшпа, )ойапввоп, 1974).
Такие ритмы могли бы дать возможность животному адаптироваться физиологически еще до сезонных изменений среды. 1б.З. Биологические часы Жииозные обычно имсип дело с изменениями среды циклической природы суточными, приливно-отливными, сезонными. Многие из них обладают некоторым внутренним ритмом, или часами, для предсказания периодических изменений и подготовки к ним Существуют три основных способа синхронизоаать физиологию и поведение с циклическими изменениями средь !) примой ответ на разные изменения во а ф 1'ис.
!6.6. В коз!зио-пгзтитивныс процессы при физиологической рсгзляции, Вектор вккзимвгизппгпз и с! л~лгпртясь с век~ором рс~т ~яппи и. лист рсзтльгирпогпмгз р. кщорвя прспязствусг с гвигз фп ~иоло~ ичсскс~ о сосгояиия ф. В обрв- 1впииг рсзллмцрзкицсй может вносить бо.зь~пой вк.ы.г и и мзглый и. квк цв рис д, или лшлый вллгщ и и оолыпой и.
кпк ив рис Б. ~ По 81Ы>. Мер и! юп !974 ! внешних (зкзагенных) геофизических стимулахх; 2) внутренний (зггдогснззьгй) ритм, синхронизируюп!ий поведение животного с периодическими зкзогенными изменениями — особенно с суточными или годичными,' 3) механизмы синхронизации могут представлять собой сочетание обоих названных способов. Животное можст использовать многие свойства внешней среды для получения информации о течении времени.
Движение солнца, луны н звезд, видимое наземному наблюдателю, дает сведения о времени суток, времени года и т. п. Известно, что многие животные пользуются информацией такого типа. Так, медоносные пчелы, живущие в Бразилии, используют солнце как компас при фуражировке. Их можно научить отправляться за пищей по определенному азимуту. Когда таких пчел з(з з перевозят нз одной местности в другую, онн продолжают искать пищу в том же направлении независимо от времени дня. Таким образом, пчелы, родившиеся в Бразилии, способны делать поправку на движение солнца против часовой стрелки. Но пчелы Северного полушария, перемещенные в Бразилию, вначале к этому не способны.
Дело в том, что в Северном полугдарии солнце представляется движущимся по часовой стрелке, и пчелы должны сначала приспособиться к измененным условиям Бразилии ((лпбапег, !960; Баппдегз, !976). Такие же способности известны у рыб (Наз!ег, Яс)пчаззшапп, 1960) н птиц (ЯсЬш(61-Коеп!8, 1979). Имеются также данные, что некоторые животные реагируют на движение луны (Рар1, !960) и звезд (Бс)ппЫ1-Коеп(8, 1979). Кроме того, возможно, что животные получаюг некоторые сведения о времени от таких факторов, как изменение температуры, барометрическое давление н явления магнетизма. Циркадианными (от лат. с1гса — около, сйеа — цепь) называют эндогенные ритмы, которые обычно короче суток, а ииркагь нуальными — эндогенные ритмы с периодом, как правило, менее 365 дней. Многие животные сохраняют ритмическую активность и при изоляции в лаборатории, что говорит о наличии у ннх эндогенных часов.
Однако при этом не исключено, что они реагируют на какой-то экзогенный фактор, еще не обнаруженный экспериментатором, и для проверки того, являются ли часы истинно эндогенными, нужны подходящие критерии. Здесь возможны разные пути. Во-первых, частота ритма может не точно совпадать с каким- либо известным периодическим фактором среды- освещением, температурой илн иной геофизической переменной (Ч/ераапрг, 1964). Во-вторых, в постоянных лабораторных условиях период эндогенного ритма обычно отклоняется от наблюдаемого в естественных условиях. В-третьих, ритм может сохраниться, когда животное перемещают из одной части света в другую. Только при соответствии такого рода критериям можно говорить об эндогенности того или иного ритма. 266 Поскольку эндогенные ритмы имеют тенденцию постепенно отклоняться от экзогенного цикла (например, суточных изменений освещения или температуры), организм должен обладать способностью синхроннзовать свой эндогенный ритм с периодическими внешними явлениями.
Ашофф (АзсЬо((, 1960) ввел термин е.е!гдеЬег («времязадатель») для агента среды, который согласует поведение организма с внешними ритмами. Так, например, когда ящериц Е.асегга иси!а выводят в инкубаторе при температурном и световом режимах, соответствующих 16- илн 36-часовым «суткамгь они развиваются нормально и имеют нормальные цнркадианные ритмы активносчи при проверке в постоянных лабораторных условиях. Следовательно, циркадианный ритм этих животных зндогенный и не зависит от индивидуального опыта жизни при том или ином цикле смены дня и ночи.
Температурный цикл с 24-часовым периодом и амплитудой 0,6'С вЂ” достаточно эффективный времязадатель, захватывающий ритм активности ящериц. В целом создается мнение, что у многих животных, от одноклеточных (Бчгеепеу, 1969) до сложно устроенных многоклеточных (Азово(Т, 1965; Вапп(пй, 1967; Репйе!- 1еу, 1974), в ходе эволюции развилось чувство времени, основанное на действии эндогенных часов, захватываемых экзогенными ритмами. 16.4. Репродуктивное поведение н физиология Сезонные климатические изменения (температуры и осадков) оказывают мощное влияние на успех размножения многих видов. У птиц наличие корма для птенцов, по-видимому, главный определяющий фактор такого успеха (Бас1с, 1968).
В средних н северных широ гак размножение птиц связано с временем года; обычно они откладывают яйца весной, что дает возможность птенцам достаточно созреть, чтобы противостоять зимним условиям или выдержать долгий миграционный перелет. Так, например, песочники, размножающиеся в арктических областях, строят гнезда и высиживают птенцов весной, ког- да земля еще покрыта снегом. Обычно птенцы вылупляются, когда снег тает и в изобилии появляются насекомые, которые служат для них кормом (ззсевс, )Чогсоп, 1975). Репродуктивная физиология у сезонно размножающихся животных привязана к годичному циклу изменений среды таким образом, что появление детеньппей предваряет пик изобилия корма или неблагоприятные климатические условия.
Это осуществляется двумя способами. Во-первых, изменения внешней температуры, продолжительности светового дня или других факторов среды вызывают физиологические изменения в определенное время года. Во-вторых, сезонные физиологические изменения запрограммированы посредством эндогенных пирканнуальных часов. Самос регулярное и предсказуемое изменение среды связано с продолжительностью светового дня.
У прозрачных организмов свет может прямо действовать на гонады, приводя их в репродуктивное состояние в надлежащее время (Бс(саггег, 1964). Некоторые другие животные имеют прозрачное «окнои, которое пропускает свет в головной мозг. Нейросекреторные клетки превращают световые стимулы.в химические сигналы. У ряда млекопитающих зпифиз, расположенный на дорсальной поверхности головного мозга.
может действовать как преобразователь света (Фпгсшапп ес а)., 1968). Но свет влияет на размножение млекопитающих. главным образом действуя через сетчатку на гипоталамус, как показывает схема Шаррера (рис. 16.7). Рег уляция физиологии размножения состоит в сложном взаимодействии ряда гормонов (рис. 16.8). У большинства позвоночных факторы среды стимулируют выработку гонадотропных гормонов гипофизом. Эти гормоны стимулируют рост и активность семенников и янчников, которые в свою очередь производят характерные половые гормоны. К концу сезона размножения активность гипофиза снижается, гонады также становятся неактивными и репродуктивное поведение затухает.
Кроме сезонных циклов половой активности у многих млекогсзггаюспих цнс Г он адм Рис. 16.7. Влияние света иа гон,сды по Шггррсру 18сйнггег, !об2! А. У прозрачных животньгз свет чожет оказывазь прямое действие на вне гренние органы. В. 1!око г орые непрозраяныс животные обла сею с презренным «окноч». пропускающизг свет к фоюзувсгвитсльныч облаетяч ~ оловног о мозга, ког орый затем стичулируст гонвлы с помощью гормонов, ньщслясчых гипофизо» и.
Система, в которой свет лсйсгвует на сетчатку. посылающую нервные сигналы гиноталамусу. Эта облаем мозга сз ичулирует выделение с ипофизом гонадогронных горчонон. Г. Система В примените.п,но к ~олоннгзчу мозгу геловека (11о Вьясь. !чуб ! имеется гораздо более короткий пнклэструс, или «течка». У одних животных, например у рыжей лисицы (рй!рек ги!рег), течка бывает только раз в году; у других, например у домашних собак. -два раза; у От еетчвт»» 1 Рис.
!6яй ! лааные гормональные пути, участвующие в работе яичника у млекопитающего. ФС1-РФ фактор, стимулирующий высвобождение фолликулостнмулирующего гормона (ФСГ); ЛГ-РФ фактор, высвобожлающий лютеинитирующий гормон (ЛГ); р.ф.— растущий фолликул; з.ф.-зрелый фолликул; ЖТ вЂ” желтое тело. (По В!1к!т, !976.) третьих -чаще.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
