Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 71
Текст из файла (страница 71)
У птиц число выводков в одном сезоне может зависеть от количества корма (Ьас)с, 1968). На характер размножения многих видов влияют как фотопериодическне факторы, так и эндогенные цирканнуальные часы. Предполагается (Ро1!ен, 1973), что этн два механизма могут взанмодействова гь. На виды, обитающие в высоких широтах, обычно сильнее всего влияет фотопериодичность. В низких (экваториальных) широтах годичных фотопериодическнх изменений меньше, но тем не менее годичный репродуктивный цикл может иметь свои преимущества.
Например, у животных, обитающих в безводной пустыне, начало процесса размножения может зависеть от выпадения дождя (Мага)та!1, !970). Некоторые экваториальные вилы обладают выраженным ритмом раз- множения, который, по-видимому, не связан с сезонными изменениями. Ряд морских птиц, в том числе коричневая олуша (5и1а 1еисадазгег), темная крачка (Вгегла (изсага) и тонкоклювая крачка (Алоиз гели(гозгг!т), размножаются каждые 8 — 1О месяцев.
Постепенное расхождение между такими циклами размножения и годичным циклом говорит о том, что и экваториальных условиях ни одно время года не является предпочтительным. Почему же в таком случае птнпы не размножаются непрерывно? Возможно, это потребовало бы слишком много энергии, и оптимальным вариантом становится периодический отдых, во время которого может происходить линька. Годичный цикл размножения сходен с акклиматизацией тем, что при нем также происходят медленные физиологические процессы, коренным образом меняющие физиологическое состояние животного. Репродуктивная деятельность, включающая в себя защиту территории, ухаживание, спаривание н заботу о потомстве, требует от животного дополнительной энергии н физиологических затрат, которые должен обслуживать весь его организм. Если в данный год этн затраты так велики, что животное не в состоянии сохранить физиологическую стабильность, оно вынуждено отказаться от размножения до более благоприятного года.
16.5. Зимняя спячка В частях света со сменой времен года животным иногда приходится приспосабливаться к длительным периодам неблагоприятной погоды. Некоторые из них избегают таких условий путем миграции, а другие сзгособны пережить их, впадая в продолжительный сон, который при высоких температурах называется эсглиеацией (летней спячкой), а прн низких — гибернацией (знмней спячкой). Некоторые пустынные грызуны, например суслики (Сие1- 1из), летом впадают в оцепенение, прн котором температура тела падает и происходит общее снижение физиологической активности. Это значит, что затраты энергии уменьшаются н животное может долго жить, не питаясь.
Потери воды сокра- 208 щаются вследствие меньшего потребления пищи, чему способствует уход в нору. Некоторые грызуны запасают корм в своих норах и сохраняют в них высокую влажность, закупоривая вход (ЯсЬпзЫыМ- еЬеп, 1964). Летняя сия ~ха наиболее распространена среди обитателей пустыни, но не ограничивается имн. Так, например, многие европейские виды дождевых червей летом спят. Каждое животное вырывает небольшую нору глубоко в земле н сворачивается в ней в клубок. Наступление такой де~ней спячки связано с низкой влажностью, и ее можно предозвратнть содержанием червей во влажной атмосфере.
В зимнюю спячку впадагог многие вилы в северных широтах, что позволяет нм избегать зимних условий, требующих очень больших энергетических затрат. Подлинная зимняя спячка отличается от частичной спячки, в которую впадают европейский бурый ((ггхях агс!ох) и американский черный (Огхиз аьчглгапих) медведи. При частичной спячке температура тела медведя может упасть примерно от 38 до 30 С, хотя температуры тела ниже 15"С легальны. При истинной зимней спячке температура тела можез упасть даже до 2 С.
Истинная зимняя спячка характерна для мелких млекопитающих. хотя сходные с ней виды оцепенения бывают у енотов„барсуков и некоторых птиц. У многих видов колибри во время оцепенения температура тела снижается до темпера гуры среды. хотя температуры ниже 8 С легальны. У птиц оцепенение длится обычно все~о несколько часов. а сезонная спячка известна только в одном их семействе у козодоев (Сарг1пто!рг(ае). Период спячки, называемый дааиагзой. как реакция на неблагопрнятныс климатические условия бывает также у насекомых. Диапауза часто связана с определенной стадией жизненног о цикла.
Насекомые, избегающие замерзания с помощью переохлаждения. люгут пережить сильный холод в диапаузе, при которой 'температура замерзания жидкостей тела намного ниже 0"С. Глубина переохлаждения может зависеть от степени акклиматизации, которая постепенно меняет химический состав жидкостей гела. Канадская оса 6тасоп сер(п' может снизить гочку их замерзания до -46 С, повысив концентрацию глине рола в гемолнмфе. Истинная зимняя спячка наступает только у мелких млекопитающих, которые охлаждаются быстрее крупных нз-за относительно большей поверхности тела. Они также быстрее согреваются благодаря своей малой теплоемкости. Зимняя спячка характеризуется сноцодобным состоянием с замедленными дыханием и сердцебиением. При этом животные часто выбирают особое место и принимают позу.
в которой обычно спят. Прн зимней спячке температура тела и зазраты энергии падают ниже уровня, характерного для нормального сна. У таких животных часто откладывается специальный бурый жнр. Его главная функция состоит в образовании тепла. а не энергии для обменных процессов, для которых мобилизуются резервы обыкновенного жира. Особенно важную роль бурый жнр играет в период пробуждения от спячки, когда температура тела должна быстро повыситься. Некоторые млекопитающие, в том числе золотистый суслик (С!ге((цг !а!ега)гз) и североамериканский лесной сурок (Магтога ~подах), обладают выраженным цнрканнуальным ритмом, лежащим в основе нх сезонной зимней спячки. Названные суслики встречаются в западной части Северной Америки на высотах от 1500 до 3600 м над уровнем моря от севера Британской Колумбии до юга Калифорнии.
Обычно нх зимняя спячка длится тричетыре месяца, и за это время масса их тела значительно снижается. После спячки у них быстро растет потребление пищи н вес тела достигает отмечавшегося перед началом спячки в октябре. Прн изоляции в лабораторчых условиях ритм зимней спячки н связанных с ней изменений в массе тела может сохраняться ряд лет даже при постоянных освещении и температуре (рис. 16.9).
Если сыворотку крови от суслика в состоянии зимней спячки ввести неспящсму животному, го последний также впадает в спячку (Репяе!!еу, Азпшпйзоп, 1974). Этот факт служит веским доводом в пользу того. что основной физиологический механизм гибернации управляется эндогенными биологически- '69 ЗОО 250 200 Й и 100 1ОО Окп Янв. Янв. Янв. Янв 16.6. Миграция 270 Ряс.
16.9. Царканнувльпые ритмы изменения массы тела в периоды зимней спячки (закрашенные области) двух особей Следил 1имгадя содержавшихся в неизменных лаборатораых условиях. (По Репйейеу, Ахшпппхоп, 1974.) ми часами, захват'ываемыми ритмом внешних событий с помощью особого времязадателя. Это ясно показано на североамериканском лесном сурке, у которого также известен цнрканнуальный ритм зимней спячки. Эти сурки были переправлены из восточной части США в Австралию-в новые для ннх условия освещения и температуры. Сурки за два года изменили нормальный ритм гибернации на обратный, приведя его в соответствие с местными условиями, несмотря на то, что в изобилии получали корм н воду и не страдали от понижения температуры. Зимняя спячка похожа на акклиматизацию тем, что представляет собой длительное изменение физиологического состояния, позволяющее животному справляться с сезонными изменениями внешних условий.
Цирканнуальные изменения физиологического состояния животного могут быть предсгавлены в физиологическом пространстве. Годичные циклы размножения и зимней спячки являются в значительной степени врожденными, хотя фактически соответствуют общим сезонным изменениям в природе. Миграция из одного местообитания в другое на периодической или сезонной основе происходит у многих видов животных, в том числе у дневных бабочек, саранчи, лососей, птиц, летучих мышей и антилоп. Э го не единственная форма миграции, поскольку у некоторых видов миграция составляет часть обследования н колонизации новых территорий.
Так, популяционный взрыв у норвежских леммингов (Ьеттих (ешглих) ведет к рассели- тельной миграции, которая может охватить тысячи особей, обычно неполовозрелых самцов. Потоки леммингов устремляются вниз по склонам гор в долины. Многие тонут, пытаясь переплыть широкие водные пространства. Лемминги-хорошие пловцы и обычно не входят в воду, если не видят противоположного берега. Но порой давление множества скопившихся на берегу особей друг на друга таково, что некоторые из них вынуждены выплывать в открытое море.
Заселение новых областей иногда достигается за счет постепенной миграции нескольких поколений, как, например, у кольчатой горлицы (Отгер!оде(1а г(есаос10) (рис. 16.10). Исследовательская миграция часто встречается у молодых позвоночных животных и прн благоприятных условиях может обеспечить успешное расселение. Периодические миграции возникают у многих видов в ответ на изменения внешних условий. Так, например, саранча Бс(1(хтосегса дгедаыа заселяет в определенное время года безводные области.
В зависимости от степени скопления эти насекомые развиваются в одну из трех имагинальных форм. Относящиеся к стадной форме особи собираются в плотные стаи, которые переселяются по ветру в области с низким барометрическим давлением, где скорее всего может идти дождь. Они летят днем н останавливаются, попав Рис. 16.10. Кар~а расширения ареала котльчттай горлипы !Бтггргг~рг!1и ге гапшо! в ХХ столе, ии. !И г 9 Ве Ох!Огс! Со~прашоп 1о Апина! Ве!гатчопг. !921,! О -т-т-г. с н я м м я с н я м м я с н я м и Б2 е Ст 1О:14 к 4 2 6 я О т т--т .— т †.,; -т —; с н я м м я с н я ы м я с н я м с н я м м я с н я м м я с н я м Вре«иг, мяя Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
