Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 75
Текст из файла (страница 75)
284 60 ае в 50 в о 40 к о зо с о о 2О т то ожилые люди 7 В 1 2 3 4 6 6 Выработка условного рефлекса' Блоки ло десять сочетаний Эти две теории различаются по двум главным эмпирическим аспектам. Во-первых, по теории замены стимула мы должны ждать, что УР очень сходен с БР, тогда как по теории стимул-реакция они несколько различны Во-вторых, Павлов считал, что между УС и БС возникает связь и что сама эта связь составляет подкрепление. По теории стимул-реакция изучение определяется подкрепляющими последствиями УС.
Хотя по этому вопросу существуют разногласия, факты, по-видимому, говорят в пользу точки зрения Павлова. Так, УС и БС вызывают сходные реакции. Павлов намеренно игнорировал компоненты УР, связанные с движениями скелета животного, ввиду соблазна считать нх признаками ожидания или подготовки. Во избежание таких антропоморфных толкований он сосредоточил внимание на слюноотдслительном компоненте УР. Кроме того, как указывает Макинтош (Мас)г)птозЬ, 1974), если на реакции 1такне, как смыкание мигательиой перепонки перед воздушным толчком, движение челюсти иди облизывание перед получением воды или же клевание и слюноотделение перед выдачей корма) относительно мало влияют их последствия, ко~да онн четко запрограммированы, то трудно представить себе как они могли бы возникнуть на основе своих послед- Рнс.
17ск Влияние возр.гсг г нв выраооггу ин~нтслно~ г1 тсловнпг и рефлекс и г Пп Вг;щп. Пепсблгг. 1Ч 9.) ствий, когда такое ясное программирование отсутствует. Единственная альтернатива состоит в признании того, что, как считал Павлов, эти реакции вырабатываются потому, что их вызывает БС.
Как мы увидим, теория замены стимула приводит к далеко идущим выводам относительно других типов научения и относительно изменчивости поведения животных вообще, 17.3. Угасание и привыкание Как мы видели. предьявленне БС усиливает УР. Павлов установил, что о~мена такого подкрепления ведет к постепенному исчезновению УР. Пропесс, в течение которого приобретенные формы поведения перестают проявляться, потеряв свою актуальность, называется угасанием УР. В опыте по классическим условным рефлексам собака научается тому, что звонок (УС) сигнализирует о предьявленни пищи. Поэтому слюноотделение (УР) является адекватной реакцией, предваряющей наличие пищи.
Если же пиша перестает выдаваться, то зачем собаке принимать УС за сигнал о ее предъявлении? Так и происходит: отмена связанного со звонком кормления приводит к исчезновению слюнной реакции на этот УС. Поведение животного становится таким же, 78 44 Во % во $ о 40 к Й за 20 о с о к 18 О 82 164 246 Сочетания Рве. 17.4. Угасание мигагельпого условпогп рефлекса у кроликов. (По Бсппе1аегпэапп с1 в1. 1962.) как и до выработки УР.
Другой пример угашения показан на рис. 17.4. Если после угашения УС снова сочетать с подкреплением, то УР восстановится гораздо быстрее, чем при его первоначальной выработке. Это говорит о том, что процесс угашения не уничтожает первоначальное научение, а только несколько подавляет его. Другое доказательство в пользу этого вывода — спонтанное восстановление, при котором угасшая реакция восстанавливает свою силу после отдыха. Так, например, Павлов сообщил об опыге, в котором число капель слюны, выделяемой в ответ на УС, снизилось с 1О до 3 после семи вызванных угашений. Латентный период (временная задержка) также возрос с 3 до 13 с.
После отдыха в течение 23 мин слюноотделение в первом предъявлении только УС составило шесть капель с латентным периодом лишь в 5 с. Павлов полагал, что исчезновение УР при угашении должно объясняться накоплением внутреннего торможения. Он показал, что предъявление нового постороннего стимула одновременно с УС нарушает выработанный УР. Согласно Павлову (1927), появление любого нового раздражителя немедленно вызывает исследовательский рефлекс, и животное ориентирует соответствующие рецепторные органы на источник помехи.
Вследствие появления исследовательского рефлекса условный рефлекс тормозится. Это явление называется внешним торможением. Если посторонний стимул предъявляется в процессе угашения, то подавляемый УР усиливается. Такой эффект, называемый павловским растормажиеаниель служит еше одним доказательством тормозной природы угасания. В отличие от внешнего торможения оно не объясняется конкуренцией двух рефлексов, а, как полагают, вызывается активацией ЦНС. Это широко распространенный феномен, наблюдающийся при ослаблении УР по любой причине, включая привыкание. Согласно полученным данным, во время угашения животное научается тому, что за УС больше не следует подкрепление. УС теперь связан с отсутствием подкрепления, и соответственно УР тормозится.
Как мы увидим, представление о том, чз о животные могут научиться тому, что некоторые стимулы не предваряют. никаких последсгвий, играет важную роль в современной теории научения. Ученые обнаружили, что важным условием для развития торможения является сочетание УС с неподкреплением в условиях, когда стимулы ранее подкреплялись. В обычной жизни животного многочисленные стимулы не связаны с подкреплением, но животное игнорирует их и ничему на их основе не научается. Только когда животное сталкивается с отсутствием подкрепления неожиданно, оно научается тому, что определенные стимулы снгнализируют о неподкреплении (МасЫп1овЬ, 1974). Многократное применение стимула часто ведет к понижению реактивности. Этот феномен, называемый привыканием, габитуацией, представляет собой форму не- ассоциативного научения, несколько сходного с угасанием.
Например, реакция избегания у рыбы в ответ на проходящую над ее головой тень постепенно ослабевает прн повторении этого стимула через каждые несколько минут, пока рыба не перестает реагировать на него. Подобным же образом ориентировочная реакция жабы (Ви7о Ьи7о) на потенциальную добычу постепенно снижается, если несъедобные„ похожие на пишу предметы предъявля- 236 ее ЗО > с и го о» с с У, !о о Число лреаълалений Рис. !7.5. Привыкание и етичуднроаанная легабнтуааня (отаыкание) е ней!энне, реагирующем на .энээ~агелъные еэичулы. Л-исходное привыкание; В и С. легабнтуация, вызванная анещнимн етимулачн (стрелки) (По Воэее!!. Ноги. !968.! прноорегенным реакциям, тогда как ре- акции, на которые обычно развивается привыкание, янляются врожденными, а не выработанными с участием УС.
17.4. Генерализация ются мно! ократно. Саловоды хорошо знают, что чу'чела, поставленные ддя отпугивания птиц, действуют только короткое время и птицы скоро привыкают к ним. Попытки отпугивать птиц от аэродромов передаваемыми по радио криками тревоги натолкнулись на те же проблемы привыкания. Реакции. на которые развилось привыкание. спонтанно восстанавливаются при отмене стимуляции. Если привыкание с последующим восстановлением реакции повторять неоднократно, то привыкание постепенно становится более быстрым. В этом отношении оно сходно с угасанием. Если в процессе привыкания предъявить новый стимул. то реактивность возрастает, как показано на рис. 17.5.
Эта дегабитуация (отвыканне), как считают, объясняется изменениями в уровне активации ПНС животного и очень похожа на павловское растормажиаание. Привыкание обычно рассматривают как форму научения, и его можно экспериментально отличить от загухания реакции при сенсорной адаптации иди утомлении. Привыкание сходно с угасанием тем, что животное научается тормозить реакпин, за которыми не следует подкрепления. В обоих случаях наступают спонтанное восстановление и растормаживание под действием посторонних стимулов. У~асание отличается от привыкания тем, что происходит по отношению к ранее Когда у животного выработалась определенная реакция на данный стимул, она может возникать и на другис сходные стимулы.
Так, Павлов (1927) указал, что если тактильное раздражение ограниченного участка кожи сделать условным стимулом. то тактильное раздражение других участков кожи тоже будет вызывать некоторый условнорефлекторный ответ, ослабевающий по мере удаления этих участков от того, с которым первоначально был связан условный рефлекс. Явление такого типа называется геиерализаиией елшгиэыа. Павлов считал. что она обьясняется распространением волны возбуждения, проходящей по коре больших полупгарий о! центра УС. Однако за о обьяснение не согласуется с современными взглядами на нейронное строение головного мозга (Т)эошраоп, 1965).
Современные обьяснения генерализацни обращают основное внимание на действующие при этом стимулы. Стимул, применяемый в опыте по выработке условных рефлексов, состоит из совокупности отлельных элементов. Тон, например, характеризуется определенной час- 50 45 40 цо 35 зо ц Ы 25 ; га 15 ~ ю 300 450 670 1000 1500 2250 3500 Чаотота, Гц Рнс. 17.6.
Граднсюы Гсперазнэацви у ОтДЕльных ~ олубей, роагнруюшнх на тоны. Частота треннруюсцего тона 1000 Га Н!о1спйспз, Нагнано. 19эХ.) гогой, интенсивностью и длительностью. Эти параметры стимула могут приобрести значение условных во время выработки УР. Новый стимул, имеющий общие элементы с данным УС, до некоторой степени способен вызывать УР. Например, если человек легко различает тоны в 1000 и 300 Гц, то у голубей, наученных реагировать на первый из них, наблюдается генерализация и в отношении второго. Однако у этих тонов имеются общие свойства в частности то, что в отличие от естественных звуков каждый из них характеризуется только одной частотой.
Этим, возможно, объясняется, почему голуби реагируют на них как па одинаковые. Если такой голубь получит подкрепление на тон в 300 Гц, то он будет менее склонен к генерализации на тоны с частотами, отличными от !000 Гп. Диапазон генерализации сужаетсм тренировкой дифференцировки Грие. 17.6). Такам тренировка уменьшает число элементов, прочно связанных с подкреплением. Голубя стимулируют обращать внимание на частоту тона ца том основании, что другие параметры звука не связаны прочно с подкреплением.