Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 66
Текст из файла (страница 66)
Налпчис других компонентов пиши, в частности витаминов и минеральных солей, непосредственно контролировать нельзя. Животное учится тому. что ему есть, чтобы не заболеть. Как это происходит, будет рассмотрено в гл. 18. В отношении аминокислот и жиров положение остается неясным. Высказано предположение о прямом слежении за этими веществами и их гомеостатнческом контроле !подробнее см. ВоогЬ, 1978), но соответствующих данных недостаточно. 15.5. )У)отивациоиные системы Требования гомеостаза, как мы видели.
сзавят определенные задачи перед поведением животных. В каждый данный момент животное должно оценивать свое внутреннее состояние, добавлять к этому свои знания о вероятных будущих нуждах и о тех новых нуждах, которые возникнут в ходе той или иной деятельности, н затем выбиразь, что делать дальше. Традиционное понимание мотивации основано на принципе простой обратной связи.
Изменение во внутреннем состоянии животного воспринимается головным мозгом и побуждает к определенному поведению (создает драйв). Такое поведение бывает аппетитивным и консумматорным. Лппепштиппое поведение включает в 25! себя поиск подходящих внешних стимулов; когда они найдены, наступает консуьнматорная активность, например потребление пиши или воды. Консумматорное поведение ведет к снижению драйва-или непосредственно, или путем уменьшения внутренних или внешних стимулов, кот'орые его вызвали. Тогда консумматорное поведение также прекращается. Например, обезвоживание тканей тела ощущается головным мозгом и приводит к возникновению драйва жажды; он побуждает животное искать воду (аппетитивное поведение); когда вода найдена, животное пьет (консумматорное поведение). Питье может. снизить жажду непосредственно, т.е.
через кратковременные механизмы насыщеник, такие, как ощущение воды во рту или тяжесть от воды в кишечнике (Ко!!в, Ко11з, 1982). Кратковременные механизмы насыщения дополняются или обходязся у некоторых видов животных (Ко!!в, Ко!1з, 1982) поступлением воды в кровоток. что ослабляет дегидратацию, вызвавшую драйв жажды. Таким образом, животное перестает пить или под действием кратковременных механизмов насыщения, или благодаря тому, чзо состояние его водного баланса больше не вызывает жажды. Термин драйв введен Вудвортом (Уч'оойч«огьй, 1918) как альтернатива выдвинутому Мак-Дугаллом (МсОопда11, 1908) понятию инстинкта (см.
гл. 20). Вудвор| различал в мотивации способность возбуждать энергию (драйв) и направлять деятельность. Первичные драйвы возникают из потребностей тканей. а вторичные из приобретенных навыков. Сходные представления о драйве развивали первые этологи. Например, Лоренц (1-огепц 1950) излагает этологическую концепцию в виде трех последовательных процессов: 1) накопление специфической для данного действия энергии, вызывающее аппетитивное действие; 2) аппетитивное поведение, направленное на достижение стимульной ситуации, которая активирует врожденный запускающий механизм, и 3) приведение в действие запускающего механизма и разряд эндогенной активности в консумматорном действии.
Лоренп постулировал, что «некоторый вид энергии, специфич- ный для определенной активности, сохраняется, пока эта активность не наступила, и потребляется при ее осуществлениил. Основную идею драйва как побуждения к определенным действиям разделяли этологи и разные школы психологии животных в США. В течение 50 лет со времени его возникновения понятие драйва неоднократно обсуждалось и анализировалось на квазифилософском уровне. Споры шли вокруг вопросов: присуща лн драйвам целенаправленность (Тйогре, 1956; Регегв, 1958), общий или специфический у них характер (см.
Н!пде, 1970; Во!1ев, 1967), можно ли считать, что драйв обеспечивает поведение энергией (Во!1ез, 1967; МсГаг!апд, 1971). В последние годы возникла тенденция отказаться от концепции драйва по причинам, изложенным ниже. Классический взгляд на голод и жажду как на гомеостатические драйвы предполагает, что потребление пищи и воды- ответ на обнаруженные изменения в физиологическом состоянии животного. Считается, что эти действия управляются отрицательной обратной связью, потому что они служат уменьшению физиологических отклонений, вызвавших такое поведение. Однако прием пищи и воды не только ответ на физиологические изменения, но часто и предварение нх.
У многих живот.ных имеется определенный «режим» питания, повторяемый при постоянных условиях ежедневно. Как люди испытывают чувство голода в определенные часы, так и у животных стремление к принятию пищи может определяться временем суток.
Когда внешняя среда в разные дни мало меняется, у животных быстро устанавливается суточный порядок активносги, и они едят в определенные часы даже при постоянном наличии пищи. Физиологические процессы могут подстраиваться к этому порядку. У человека, например, печень может прекратить мобилизацию гликогена как раз перед едой. Это ведет к падению уровня сахара в крови «в предчувствии» его повышения после переваривания пищи. Опыты показали, что такие физиологические приспособления могут вырабатываться условно- рефлекторно применительно ко времени дня. 252 Мы видели, как отдаленные последствия принятия пиши приводят к усилению жажды.
Многие животные пьют не от такой жажлы, а заранее, тем самым предотврашая обезвоживаюшее действие приема пищи (Е!гтв!гпопв, 1.е Макпсп, 1969). Подобным же образом, как уже говорилось, терморегуляция часто связана с потерей воды, но некоторые животные пьют не в ответ на вызванную ею легидратацию. а заранее, запасая в результате воду для регуляции темпера гуры тела (МсЕаг1апг(, 1970а). Так, было обнаружено (Впс(яе!1, !970а), что египетские горлицы (51гергорейа тог(а), не получавшие воды в течение двух дней при разных температурах, выпивали одно и то же количество воды в экспериментальной камере при температуре 20"С.
Однако горлицы, лишенные воды в течение двух дней при одной и той же температуре (20"'С), затем выпивали разные ее количества при разных температурах (рис. 15.11). Аналогичные результаты, полученные на крысах (Впс)яе!1, !970), показывают, что зги живоц1ые пьют. непосредственно реагируя на изменения температуры среды, сше до наступления какой-либо тепловой дегидратации. Термин предваряющая гвчзь применим к ситуапиям, когда последствия поведения, вызываемого обратной связью, предвосхишаются и принимаются соответствующие меры по предотвращению физиологических отклонений (МсЕаг!апд, 1971, Тоасез, 1980), Причины какой-либо активности и ее физиологические последствия не всегда однозначно соответствуют друг другу.
В некоторых случаях, например при поведенческой терморегуляции, активность животного может приводить лишь к изменению температуры тела. Но чаще поведение животного сказывается на его состоянии разносторонне. Так. принятие пиши изменит множество физиологических процессов в зависимости от состава поедаемых продуктов. Последствия такого поведения называют амбивалентными. Мы с Сибли (В1Ыу) показали в 1972 1., что для уравновешивания амбивалентных последствий поведения животные должны быть способны к адаптивному контролю. меняющему свойства их регуляторных 10 о с я О 1О ге Зо 1а 1О о чо ае зо ее Температура псмещеннн, С Рис.
!5.1!. Дсйсгвис ~смнсрв~уры в помсн1спии нв пнгьс у горпгнг. Вверят. влияние температуры вн время пи~пения воды нн 1юспсдунь пгсс питье Лпог~ влияние температуры во время питья (Лнюпяс Внг)ас11, 1970в.) механизмов в соответствии с условиями среды. Известно много примеров такого адаптивного контроля. Так, я обнаружил (МсЕаг!апс), !971), что горлицы научались изменять свою оценку ближайшего гидратируюшего действия выпиваемой воды после испытанных ими переходов с чистой воды на соленую, и наоборот.
Мы уже видели, как крысы научаются избе1ать определенную пишу или выбирать ее на основе физиологических последствий, наст упающих через несколько часов после еды (см. также гл. 1В). Было показано (В!с)ггег, 1943), что после хирургического удаления определенных физиолог ических регуляторов животные стараются поддерживать гомеостаз с помощью поведенческих реакций.
Такого рода компенсаторному поведению научались крысы, помегценные в подходящую среду после удаления надпочечников. щитовидной, пара- щитовидной и поджелудочной желез. Иными словами, животные, лишенные физиологической регуляции, обращались к вспомогательным средствам.
Исходное состояние Антиеецин Рис. 15.12, Эта модель регуляции орачного поведении у самцов крыс в принципе мало отличается от моделей, предложенных для регуляции еды илн питья. (По МсГег1впд, )чипа, 1978.) 254 Чтобы понять физиологические и поведенческие механизмы гомеостаза, недостаточно представлений о простой отрицательной обратной связи.
Поддержание физиологического состояния в узких пределах достигается сочетанием отрицательной обратной связи, предваряющей связи и адаптивного контроля, Традиционно различались гомеостатические стороны поведения в питание, питье и терморетуляция и негомеостатические виды активности, например агрессия и половое поведение, В последние годы правомерность такого деления оспаривается (см., например, Нойап, 1980; Оаупх 1980).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
