Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 62
Текст из файла (страница 62)
Большинство ученых сомневается в том, что голуби способны на такую точность (ЯсйшЫг-Коеп!д, 1979). Кроме того, способность летящего голубя определять высоту солнца никогда не была доказана, а между тем это весьма важно с точки зрения теорий навигации по солнцу. Звездныа коияас. Если певчие птицы посажены в клетку в то время, когда обычно происходит их миграция, то они проявляют типичное дирекциональное миграционное беспокойство; ночью эта дирекциональность связана со звездами (Бацег, Баиег, 1955). Птицы были ориентированы под естественным звездным небом и под небом планетария. Методики регистра~гни миграционного беспокойства позднее были усовершенствованы (Еш!еп, Еш!еп 1966) с помощью аппараза, показанного на рис.
14.16. Эмлен (Егп!еп, 1967) обнаружил, что дирекциональность у индиговых овсянок (РазкеПиа суаяеа) одна и та же под естественным небом и под стационарным небом планетария. В то же время пгицы следовали за смешением планетарного неба, и Эмлен (1972) обнаружил, что их ориентация была связана скорее с его вращением, чем с определенными созвездиями. Наземному наблюдателю кажется, что звезды расположены на внутренней поверхности сферы, называемой небесной сферой. В каждый данный момент звезды расположены на небесной сфере определенным образом, причем образуемый ими рисунок движется гак, чзо создает впечатление, будто эта сфера вращается. В действительности вращается Земля вокруг своей оси, проходящей через полюсы.
Точка в северном небе, вокру~ которой небесная сфера будто бы вращается, называется северным полюсом мира. Полярная звезда лежиг очень близко к этому полюсу, и для практических целей ею можно пользоваться при определении направления на север от наблюдателя, Эмлен (1972) показал, что овсянки, выращенные в неволе и совсем не видевшие неба, не могли ориентироваться во время миграции. Оперившиеся птенцы, помещенные до наступления осенней миграции под небо планетария, врщцаюшсеся вокруг Полярной звезды, показывали нормальную ориентацию на юг.
А иа север ориентировались птицы, находившиеся под экспериментальным небом планетария, которое вращалось вокруг звезды Бетельгейзе в созвездии Ориона, видимой наблюдателю в северных широтах в южной части неба. По-видимому, только что оперившиеся птенцы научались узнавать. какая часть неба вращалась меньше всего. и во время миграционного беспокойства ориентировались в противоположном направлении. Методики условных сердечных рефлексов гоже были использованы для исследования восприятия птицами ночного неба. Получены данные, что кряквы (Аяаз р/агугйуисдоз) научаются распознавать определенные расположения звезд (%а1- 1га(Е 1969).
Хотя такие картины потенциально сходны по своей информации с картой, имеющиеся пока сведения 1оворят о том, что звезды используются только как компас (БсЬппй-Коеп!я, !979). Поляризоааяяыаз свет. В нормальном неполяризованном свете световые волны колеблются одинаково во всех плоскостях. В поляризованном свете более сильные колебания распространяются в одной плоскости. При рассеянии неполяризованного солнечного света молекулами а.гмосферы происходит поляризация, максимальная для света, ра<хеянного под углом в 90' к солнечным лучам, а это значит, ч го поляризация распределена в небе определенным образом, причем ее распределение меняется в соответствии с положением солнца.
Матовый акран Провоначный акрон Воронка Поачшачка. нроантаннан чарнннаын А Б В Рнс. 14.16. Экспсрныентальная клетка лля намеренна ын~ рнционното беспокойства. Пьпаясь нчтаннуть клоп:у, плаца оставляет черннльпыс сгтстьч на промок ттстьной нуы,по, выстнннюгпвй воронку Ватц несколько примеров регистрации (По ос1т1п(т)т-носчт1а, 1979.) "37 Было обнаружено (топ айвой, 1967), что ориентация пчел, выражаемая их танцем (см. гл. 23), зависит от положения солнца, лаже когда оно скрыто тучами. Оказывается, пчелам достаточно видеть только небольшую часть неба, причем нужная информация соответствует ультрафиолетовой части спектра. При пропусканин ультрафиолетового света солнца через поляризующий фильтр ориентация танца пчелы менялась в соответствии с углом поляризапии.
Ощпы с условнымн сердечными ре- флексалти (см. рис. 14.14) ясно показывают, что голуби способны воспринимать вратпение плоскости поляризации света (Кгеййеп, Кее1оп, 1974; Война е1 а!., 1976). но неизвестно, как они интерпретируют эту информацию. Хотя характер поляризации солнечного света может дать сведения о местоположении солнца даже тогда, когда небо покрыто тучами, по всей вероятности, голуби не пользуются своим солнечным компасом при таких условиях (БсЬппг(1-Коеп(я, 1979).
ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ 1. Координация движения подчиняется как центральному, так и периферическому управлению. Периферическое управление преимущественно задано заранее, тогда как центральное может включать в себя обратную связь !замкнутая петля) или же быть предсказующим !незамкнутая петля). 2. Пространственная ориентапия простых животных основана на кинезах и гакснсах, типы которых зависят от сенсорных способгюстей животного. Навигация как более сложная форма ориентации требует эквивалентов как кар~ы, так и компаса.
3. Извеспю, что в навигации участвует множество разных сенсорных модальностей, но не совсем понятно, как координируется информация. Рено:иендуе игьч литература РгаелГгеl 6.5., Сипи 1). Г. !1940) Т)зе Ог1еп!абоп оГ Апина!я, С!агепг)оп, ОхГоггГ (Почет Воо)гя, !9б1). ЗеГилкГг-КоелГр К. (1979) Ач!ап Опепгайоп апг) Хая!йаг!оп, Асаг)еппс Ргем, Г.опг)оп.
Гомеостаз и поведение Понятие физиологической сшбпльности неотделимо от концепции Клода Бернара (С!апг)е Вегпагб. 1859) о внутрснпсй срсле. Он установил. что уровень сахара в крови остается постоянным независимо от того. гололало животное. только что получало мясо нлн потребляло корм, содержащий сахар. Он постулировал наличие некоторого пропесса регуляции и контроля лля поддержания постоянства внутренней срелы. Он понимал также.
что животное. способное регулировать свою внутреннюю среду при колебаниях внешней среды. способно использовать большее разнообразие потенциальных местообитаний. Животных можно приблизительно разделить на ковфор перов допускающих влияние на свою внутреннюю среду внешних факторов, и на рсйгляшоров, которые удерживают се в состоянии. в значительной степени независимом от внешних условий.
Процессы, посредством которых регуляторы управляют своим внутренним состоянием. объединяются термином гвпеосщи ь 15.1. Гпмепстаз Этот термин впсрвые был применен американским физиологом Кэнноном 1Саппоп. 1932), который писал: «Координированные физиологические пропессы, которые поддерживаюз большую часть устойчивых состояний в организме. так сложны и настолько специфичны для живых существ, поскольку могут включать совместную работу го;ювного моз~ а н нервов. сердца, де~лик, почек н селезенки.— что я предложил спепиальное название для этих состояний, а именно го- меостаз».
Кэннон рассмотрел ситуацию, в которой сенсорные процессы, следящие за внутренним состояннсм организма. вызывают соответствующее действие, как только внутреннее состояние отклонялось от заданного или оптимального. Так, например, когда земпература человеческого тела поднимается выше 37 С. вступают в действие |акис охлаждающие механизмы, как прилив крови к коже и потоотделение, Котла температура падает виже оптимального уровня, включаются со1ревающие механизмы, например дрожь. Пользуясь множестволч таких тонко настроенных мехаггизмов.
человек достигает точной герморегуляцин и теплового гомеостаза. Хотя типы регуляторных механизмов, рассмотренные Кэнноном, как теперь известно, широко распространены в живот.- ном мире н включают самые разнообразные физиологические процессы, в регуляции внутренней среды участвуют нс лолько они. Так, например, до недавнего времени считали, что животные усиленно пьют при высокой окружающей температуре в результате обезвоживания, коюрое возникает при таких охлаждающих реакциях, как потоотделение и одышка.
Эта точка зрения полностью соответствует изложенной выше теории гомеостаза: испарение воды необходимо для поддержания теплового гомеостаза в жаркой среде, а это нарушает в организме водный баланс. восстановление которого требует усиленного питья. Однако теперь мы знаем. что у таких видов, как крыса и голубь, питье прямая реакция на температурное изменение, опережающая любое нарушение волпопо баланса в результале терморегуляцин.
а не ответ на нарушение, как считает регуляторная теория (Впс)йе!1, 1970а, Ь). Иными словами, животные пьют, чтобы запастись водой для терморегуляции. Роль поведения в регуляции внутренней среды значительно отличается у разных видов и зависит от обстоятельств. Пизье, например, нужно для поддержания гомеостаза у многих видов, так как физиологические механизмы не могут защитить их от гибели в резульз.ате обезвоживания после длительного лишения воды.
Но пекот-орые виды, например монгольская песчанка (Мегсоссех ипушеи(асях) и волнистый попугайчик (Ме!арзшаеиз пасси)асиз) (Сас1е, ОуЬаз, 19б2), выживают без воды неограниченное, время. Благодаря большой эффективности своих сохраняющих воду механизмов они могут жить, пользуясь влагой, содержащейся в поедаемых семенах. Другие виды, например водные, не нуждаются в особом поведении для получения воды, необходимой для поддержания гомеостаза. Во многих случаях роль поведения в поддержании гомеостаза в норме ничтожна. Однако опыты с хирургическим вмешательством, нарушающим нормальные физиологические механизмы гомеостаза, показывают, что животные часто способны к соответствующему поведению, даже если не пользуются им в обычной жизни.
Так, в работе Рихтера (К!сйсег, 1942-1943) показано, что, если нарушить тепловой гомеостаз у крыс, удалив у них щитовидную железу, животные реагируют сооружением более теплых гнезд и другими формами поведенческой терморегуляции, возможными в условиях эксперимента. Точно так же удаление надпочечников, участвующих в поддержании солевого баланса, заставляет крыс предпочитать более соленую пищу и воду. В других случаях участие в гомеостатических реакциях специальных органов необязательно. Так, крысы, содержащиеся на диете с недостатком витаминов, способны выбираз-ь пищу с нужным их содержанием, хотя и не могут узнавать по вкусу о наличии витаминов в корме. Как будет показано в гл.
18, они способны научиться распознавать пищу, при которой чувствуют себя лучше (Кечоа(су, Оагс!а, 240 1970; Кох!и, Ка!ас, 1971). Ясно, что механизмов поддержания внутренней стабильностии мносо и они разные, поэзому неправильно думать, что гомеостаз обязательно предполагает простой регуляторный процесс типа обратной связи. Кроме того, неверно считать, ч'со гомеостаз означает просто постоянство внутренней среды. Между конформерами и регуляторами существует много промежуточных форм, причем вид может быть способен регулировать одну функцию организма и не способен регулировать другие.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
