Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 58
Текст из файла (страница 58)
общих для животных н растений»)„вышедший в свет вскоре после его смерти в 1878 г. До грудов Бернара гела считали совокупностью органов, каждый из которых выполняет независимые от друг»эх функпии. К.юд Бернар показал. что разные виды фнзиологичсской активности взаимосвязаны н орг анизм следует рассматривать как еднную сложную и спвершснную машину. С 1848 г., работая в Коллеж ле Франс, Клод Бернар проверял действие на животных разной пищи. Он обнаружил.
что нх кровь все~да содержнг сахар независимо от того. когда он сьс,ген. Даже у собак. получавших только мясо, в крови был сахар, который, как показал Клод Бернар, попадал в кровь из печени. Оп установил. что псчень цакапливаег некоторыс углеволы, получаемые при переваривании пищи, и выделяет сахар в кровь. когда его нег в рационе Клод Бернар пропел также важные исследования пищеварения и получил данные о регуляции кровоснабжения разных частей организма.
Клопа Бернара считают основателем современной экспериментальной физиологии. Олно из его часто !ги~ируемых изречений !.ласиз". «Зачем думать, «огдв можно экспсриментирО- вать? Исчерпайте эксперимент и тогда думайге». Его экспериментальная работа всегда была направлена на проверку определенной гипотезы Комментируя «блссгящую работу Лапласа» и указав, что биологи мало используют сгатисгику, он заметил: «Разумеещя, я думаю, ч~о через каких-нибудь сто лет вес будут не только употреблять стагистику, но и злоупотреблять екэ и будут полагаться на этот метод для спасения работы„ предпринятой без связи с какой-либо рабочей гипотезой».
Тем нс менее основная засну~а Клопа Бернара состоит в создании новых теоретических концепций. Его самое известное изречение «Постоянсгво внутренней среды. условие свободной и независимой жизни» впервые появилось в 1859 г. в одной из «Лекций» и затем было развито в его посмертном труде 1878 г Он понял, что кровь служит внутренней средой лля всех тканей организма н что на состояние крови в.гияют отчасти ннутренние пропессы и отчасти изменения внешней среды.
Животные, способные поддерживать постоянство внуз ренней среды, обладают гораздо большей экологической свободой, чем животные, зависящие от колебаний внешних условий. Илеей о регуляции внутренней среды была проникнута вся научная деятельность Клода Бернара, хотя ученые стали подробно обсуждать эту концепцию только в следующем столетии. Она оказала глубокое влияние на современные представления о физиологии и поведении животных. Координация и ориентация В этой главе будет рассказано о пространственных огношениях живопюго с его внепгней средой. В ответ на изменения среды животные должны координировать и ориентировать свои движения по отношению к внешним стимулам.
Сначала мы рассмотрим координацию, а затем ориентацию и закончим обсуждением навигации — самой сложной формы пространственной ориентации. 14.1. Координация Как показано в гл. 11, эффек'гивная координация движения и локомопии зависят от информации, получаемой ЦНС о положении, напряжении и друпгх состоя- виях мышц; эта информация поступает от внутренних органов чувств — мышечных веретен, сухожильных органов и суставных рецепторов.
Кроме передачи информации об относительном положении конечностей и других органон движения эти органы чувств позволяют животным давать рефлекторные ответы на изменения, вызываемые внешними агентами или самим движением животного. Рефлекторное поведение — самая простая форма реакции на стимулы.
В норме рефлексы бывают автомазическими, непроизвольными н стереотипными. Внезапное изменение напряжения мышцы может вызвать автоматическую смену позы, а резкое изменение уровня освещенности-рефлекторное отстранение. Рефлексы могут быть относительно локальными, т.е. затрагивать одну конечность или какую-либо другую часть тела, как показано на рис. 14.1, но иногда в рефлекторную реакцию вовлекается все животное. Например, реакция вздрагивания у человека 222 требует рефлекторной координации многих мышц.
Точно так же рефлекс отстранения у беспозвоночных — полихет и различных моллюсков — охватывает все тело. Как было показано в гл. 11, такие рефлексы запускаются гигантскими нервными волокнами, которые очень быстро передают сигналы всем участвующим в ответе мышцам, так что они сокращаются сразу и одновременно. Рефлексы у позвоночных в норме автоматические, однако нередко оии подвержены различным воздействиям через центральные синапсы (рис.
!4 1). Так, с рефлексами позы часто взаимодействуют другие, несовместимые с ними рефлекторные механизмы. Если в двух рефлексах используются одни и те же мышцы, то эти рефлексы несовместимы, т.е, не могут протекать одновременно. Такие пары рефлексов несовместимы также неврологически в том смысле, что стимуляция одного рефлекса тормозит другой.
Торможение обычно бывает реципрокпым и составляет самую элементарную форму координации, когда одна активность полностью подавляет другую или подавляется ею. Этот тип реципрокного торможения характерен для ходьбы и других видов локомоции. Вообще мышечная координация определяется двумя главными процессами- центральной и периферической регуляциями. При ценгпрлльной регуляции головной мозг дает точные команды, которые выполняются соответствующими мышцами.
К такому типу, по-видимому, относится координация глозательных движений у млекопитающих (Рогу, 19б8). Центральная регуляция важна для координации многих выученных движений, требующих упРАВление положением ГлАЭА Нагрузка нее~» с~~ Рис. 14.3. Центральная и периферическая регулядия движения. Движение главно~о яблока (вверху) управляется центральной нервной системой. В норме глазное яблоко нс подвергается нагрузке, поэтому подробныс моторные команды, идущие от мозга, выполняются быстро и точно. Если же на глазное яблоко созлазь нагрузку (например, надавить пальцем). то его смещение не корректируется. Периферическнйг контроль важен прн движении конечностей (внизу), потому что они часто бывают нагружены Изменение в положения конечности регистрируется сенсорными рецепторами, и по обратной связи о нем сообщается управляющему центру, который корректирует смещение.
224 других частях тела; эти органы чувств посылают информацию в мозг и тем самым влияют на его команды мышцам (рис. 14.3). Периферическая регуляция обычно осуществляется совместно с центральной. Например, при координации плавательных движений у рыб головной мозг посылает ритмические сигналы, которые волнами проходят по спинному мозгу, коордннируя ритмические движения плавников и хвоста. У кошачьей акулы (5су))ог)ггнцг) при перерезке всех нервов, ведущих от мышц к головному мозгу, этот ритм исчезает, но если сохранить некоторые нервы, он продолжается. Следовательно, некоторая периферическая обратная связь, по-видимому, необходима для запуска центрального ритма (ьзгау, 1950).
У хряшевых рыб (Огопдг)с)з))зуев), в том числе у кошачьей акулы и у всех других акул и скатов, плавники производят небольшие независимые ритмические движения, но у костистых рыб (Те!еое1е() они при некоторых обстоятельствах уда- ряют с разной частотой. Хольст (Но!ег, 1939, 1973) показал, что ритмы разных плавников могут влиять друг на друга,— это свойство он назвал «относительной координацией». Иногда ритм одного плавника подстраивает под себя ритм другого и доминирует над ним так, что движения происходят в фазу. В других случаях амплитуды движений плавников суммируются, уменьшаясь, когда плавники движутся со сдвигом по фазе н увеличиваясь при совпадении фаз.
У рыб и амфибий локомоция, по-видимому, находится под контролем главным образом эндогенных спинальных ритмов. Нет данных о специальном моторном контроле со стороны переднего мозга. Его удаление у рыб не меняет их позы или локомоцни (Вегпеге1п, 1970). У лягушек и жаб это вызывает общее снижение спонтанных движений, но электрическая стимуляция их переднего мозга не приводит к специфическим моторным эффектам.
Средний мозг играет некоторую роль в моторной регуляции у рыб и амфибий. Как было указано в гл. )3. электрическая стпмуляпия тектума у жаб вызывает поворот головы, а также схваяывание и проглатывание корми. У эволюционно более продвинутых позвоночных высший отдел головного мозга в большей степени способен контролировать движения. но авгоматические компоненты локомопии по-прежнему регулируются прежде всего его стволом и спинным мозгом.
У млекопитающих нортпног пана гьньгг! тракт является самым важным проводящим путеля. участвуюшим в произвольной регуляции движения. Он начинается в двига'гольной коре и проходит через средний мозг и мозговой ствол к спинному мозгу. Эта система. иногда называемая пирашпйной. имеезся у всех млекопитаюших, за исключением очень прнляитивных однопроходных (например. у!колоса и пвсяралийской ехидны).
У сумчатого кистехвостого кускуса (7пгфояпппм! пирамидные вксоны доходят только до грудного отдела, где они иннервируют переднпе конечности. Задние конечности иннсрвируются эксграпирамидной сисяемой. Эняяягргягггяргя.я!!ге!ноя шн тюш включаез' все двигательные п>ги, нс входяшие в кортикоспинальную или пирамидную системы. Она счншсяся более примитивной системой. чем пирамидная. У животных со слаборазвитой корой больших полугпарнй или вовсе лишенных ее базальные ганг пни эксярапирамидной системы являются основными центрами моторного контроля.
Они особенно хорошо развиты у птиц, у которых практически нет коры, но стриатум крупнее, чем у млекопитаюцяих. Таким образом, в ходе эволюции кора больших полушарий. по-видимому, стала вторым источником двигательной координации, действуюшнм через пирамидную систему. У обезьян нейроны в разных частях кортнкоспннальных путей меняют характер своей импульсации пр)я произвольных * движениях глаз. передних и задних конечностей (Епагяз. )9бй), Искусственная стимуляция двигательной коры вызывает реакции отдельных мыши нли отдельных люторных единиц в мышле.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
