Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 59
Текст из файла (страница 59)
более обширная стимуляция приводяп к отдельным Маежечен Ряс. !4.4. Г меной мозг гоаубе с лпупныч мозжечком движенияля целой конечности. Можно нанести каргу на поверхность коры в соответствии с теми часзями тела, ко'горые движутся в ответ на ее электрическую стимуляцию, Можно построить такую же карту для сенсорной коры, на которой разные части тела представлены по-разному в соответствии с их сенсорным значением для данного вида. Произвольные выученные движения вызываются коркоными пирамидными нейронами, а рефлекторное поддержание двигательных реакций и позы управляются расположенными поблизости экстрапирамидными нейронамн. Число пирамидных нейронов у человека оценивается в один миллион (Ргозвег, ! 973).
Другой важной для координации частью головного мозга позвоночных является мозжечок (рис. !4.4). Он участвует в позных рефлексах или в управлении движением косвенно, являясь контролером и координатором нервной активности при ориентации, сохранении равновесия и других тонких реакциях, связанных с регуляцией движения. Основная нейронная орг'анизация мозжечка одинакова во всех классах позвоночных .он претерпел меньше эволюционных изменений, чем любая другая часть головного мозга. Мозжечок получает информацию от органов зрения, ээ1 слуха, осязания, равновесия, о состоянии мышц и суставов.
Он связан также с двигательными областями коры большого мозга. Кроме связей через таламус с двигательной корой он имеет двусторонние связи с сенсорными областями коры, которые играют важную роль в поддержании позы. Вертикальная поза не может сохраняться без зрительной, вестибулярной и пропрноцептивиой информации. Мозжечок сочетает зрительную и вестибулярную информапию о равновесии с информацией о сокращении соответствующих мышечных веретен и посылает необходимые команды мышцам, в особенности по эфферентным гамма-волокнам (см. гл. !1).
Таким образом, мозжечок осуществляет модулирующий тонкий контроль над мышечными сокращениями, связанными с поддержанием позы и со сложными координационными движениями, которые требуются для локомоции. 14.2. Пространственнаи ориентация Ориентация всего тела животного в пространсгве может быть основана на очень простых принципах, но иногда включает и весьма сложные механизмы. Эти простые принципы легче всего наблюдать на некоторых видах беспозвоночных. Френкель и Ганн (Егаеп)ге!, Оппп, 1940) предложили классификацию, основанную на работе более ранних авторов и послужившую отправным пунктом для последующих обсуждений и обзоров (например, Ас)!ег, 1971; Кеппет)у, 1945; Н!пг(е, 1970). Самая простая форма пространственной ориентации-это кинез, при котором реакция животного пропорциональна интенсивности стимула, но не зависит ог его пространственных свойств.
Например, мокрицы (Рагее)йа зеабег) стремятся скапливаться во влажных местах под камнями или упавшим деревом. Они активно движутся при низкой влажности и менее активно — при высокой. В результате мокрицы проводят больше времени во влажной среде, и их высокая активность в сухих местах повышает их шансы попасть во влажные условия. Сходное поведение наблюдается у пескоройки -личинки речных 22б миног, активность плавания у которой изменяется в зависимости от интенсивности освещения ()опез, 1955). Тип кинеза, при котором скорость локомоции связана с интенсивностью стимуляции, называется арнзакинезам. Другой тип, наблюдаемый у плоскот о червя Ренйгоеое!игн (аетеизя, называется клинакинезом. Прн нем по мере усиления освещенности меняется скорость изменения направления (()1!уатт, 1936; Егаеп1ге1, Сгппп, 1940; Н!пт(е, 1970).
При мнотих типах ориентации, обычно объединяемых в группу таксисов, животное направляется прямо к источнику стимуляции или прямо от него. Например, когда личинка комнатной мухи (Мизса г(атезт!еа) прекращает питаться, она ищет темное место для окукливания. При этом она уползает прочь от источника света, что называют «отрицательным фототаксисом». У личинки на голове имеются примитивныс глаза, регистрирующие изменения освещенности, но не способные давать информацию о направлении, в котором находится источник света.
Когда личинка ползет, она поворачивает голову из ст'ороны в сторону (рис. 14.5). Если свет слева ярче, чем справа, менее вероятно, что личинка повернет голову влево. Таким образом, она скорее поползет вправо, т. е. подальше от источника света. В ответ на повышение освещенности личинка усиливает скорость поворотов головы. Если свет над головой выключать каждый раз, когда она поворачиваег голову вправо, и включать каждый раз при повороте ее влево, тогда личинка будет отворачиваться от освещаемой стороны, двигаясь по кругу вправо. Таким образом, хотя у животного нет дирекциональных рецепторов, оно способно к дирекциональной реакции. Такое же поведение наблюдается у одноклеточного эвглены с одним фоточувсгвительным «глазком» (Егаеп1ге!, Оппп, !940).
Ориентация путем последовательного сравнения интенсивности стимула требует поворотов. Обычно она называется клинантакеисам. У многих животных он проявляется в ответ на градиенты химических стимулов. Одновременное сравнение интенсивности стимулов, получаемых двумя Сг О Са О 227 Рнс. !4.5. Кдннотакснс у личинки мухи. Обратите вннманне на движение головы нз стороны в сторону. Прн нсременгеннн нахолялгегася сза.гн источника саста в сторону личинка отвара ~наестся от него.
(По Мааг, 1911.) или более рецепторами. даст возможность животному выровнять ее. В результате оно переходит к нгронотокгнгу, который позволяет двигаться прямо к источнику стимуляции или от него. Например, мокрица Агтиг(г(((т(нт ги(йгггтл живущая под камнями или упавшими деревьями. проявляе г положи гельный фотот аксис после периодов высыхания или голода.
Благодаря двум сложным глазам на голове животное способно двигаться прямо к источнику света. Если жс один глаз зачернить, оно движется по кругу. Это говорит о том, что в норме оба глаза уравновешивают стимуляпию. Прп предьявлении двух световых источников мокрица часто начиняет с того. что движется в среднем между ними направления, а затем поворачивает к одному нз них. Это происходит потому. что равная стимуляция обоих глаз достигается при лвижснив либо точно между двумя нет очпикамн, либо прямо к одному из них. Отклонения от одного источника являются саморегулирующимися, а боковой свет игнорируется, потому а~о сзади н с боков ~лаза экранированы. В то же время отклонения от среднего маршрут.а между двумя широко расставленными источниками могут принести к потере контакта с одним нз них.
Жггвотггьге с глазаьги, даюп(ими бла~ одаря своем) строению информацию о направлении свсггь способны к тслотникшнт форме днрскпнональной ориентации, которая не .швиснг от одновременного сравнения стимуляпип двух рецепторов. При лв)., пшочлнках стимуляции живо~нос,движется к одному из них и нггко~да не избирает среднего направления: '>то показывает. что влияние одного нз ст нмхлов тормози гся. Такой пример приведен на рис. 14.6.
.)(гггогггакгттт . это такая форма телотаксиса (Н(пг(е, 1970), прн которой ориен- Рнс. 14.6. Телотакснс: г раскторнн лвнжсння крабов-отшельников прн предъявлении нм двух нсгочннков света (С, н С,). Каждая часть пути направлена только к одному источнику. (По )Уаеа)ге1, Овна, 1940.) Рис. !4.7. Солне щый компас: муравей (1.тык щйгг) возвращается в гнездо Г, когда солнце светит справа под углом около 90' к направлению движения животного.
В точке Х муравей был задержан на 2,5 ч. Когда его выпусти- ЛИ, Ои ОТКЛОНИЛСЯ ОТ СВО- его прежнего пути на такой же уго.э, на какой переместилось эа э|о время солнце, и его лучи снова составили уг ол в 90' с направлением движения (По Вгпп, 1914.) тация происходит под углом к направлению стимуляции. Примером служит реакция на «световой компас» у возвращающихся в муравейник муравьев. Эти животные отчасти ориентируются по положению солнца. Медленно меняя его видимое положение при помощи зеркала, можно заставить муравьев соответственно изменить свой путь (рис. 14.7). Раньше полагали (Вгпп, 1914), что если муравьев (Еазгнз туег), возвращающихся домой, посадить на несколько часов в темный ящик, то при освобождении онн сохранят тот же угол движения по отношению к солнцу, что и до пребывания в ящике. Но затем стало очевидным (з'апг)ег, 1957), что муравьи делают поправку на перемещение солнца и по освобождении движутся в том же направлении.
Такие компенсированные во времени компасные реакции продемонстрированы также у жука-навоз- ника 6еоггнрез зу1еаг(сил, прудовой водо- мерки $Ига снггедз и медоносной пчелы Арйг те/!фета (см. обзор Баппг)егз, 1976). Тип ориентации, осуществляемый в этом случае, зависит как от природы внешних сигналов, так и от сенсорного оснащения организма.
Животное, воспринимающее лишь силу стимула, ограничивается ее последовательными измерениями н разных пунктах. Если внешние сигналы по своей природе имеют направленность, единственный одностороние 228 экранированный репептор может предоставить дирекциональную информацию. Экранированный фоторецептор в этом отношении полезен, но экранированный хеморецептор никаких преимушеств не дает, потому что химические стимулы по природе своей не дирекциональны. При двух рецепторах одновременное сравнение может быть использовано для обнаружения градиентов (рис. 14.8).
Если множество рецепторов расположено в форме растра (т.е. ряда или мозаики), возможны более сложные типы ориентации (рис. 14,8). Примерами растров служат глаза с хрусталиком у позвоночных и сложные глаза членистоногих (см. гл. 12). Пространственная ориентация часто дос~игается сочетанием разных методов. Например, самцы некоторых бабочек привлекаются самками с помощью испускаемого самкой и распространяющегося по воздуху феромона. Этот запах разносится ветром, поэтому летящий самец должен учитывать движение воздуха. Бабочки в поле~с обычно пользуются зрительными ориентирами, чтобы контролировать свое продвижение относительно почвы. На маршрут живоэзюго в воздухе влияет направление ветра, что и определяет его окончательный путь (рис.
14.9). Результаты опытов с бабочками показывают, что угол полета меняется с концентрацией запаха. В отсутствие запаха животное ле- Я Ю тает взад и вперед, не продвигаясь против ветра (т.с. под прямым углом к нему). Когда ветер приносит запах. угол полета увеличивается н животное движется зигзагами против ветра.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
