Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 60
Текст из файла (страница 60)
Изменения направления связаны с границами запахового следа (рис. 14.9). При снижении концентрации запаха ниже определенного уровня, в частности у края его сгруи, животное начинает двигаться в противоположном направлении. Эти повороты пе связаны с направлениеы ветра, а зависят от внутреннего эталона, или пдпрнгетичесьой информации. Таким образом в поисках полового партнера летящая бабочка нспользусг сочетание зрительных, анемотаксическнх (связанных с ветром) и идеогетических ориентационных механизмов.
14.3. Принцип реафферентации Высокоразвитая система ориентации должна быть способна отличать стимулы из внешнего мира от стимуляции, создаваемой самим животным. Так, например, что касаегся зрения, то у человека перемещение объектов во внешнем мире вызывает движение изображения по сетчатке, когорос мы воспринимаем. Однако произволыюе движение глаз тоже вызывает перемещение изображения на сетчатке, но оно уже не воспринимается.
Каким-то способом мозг отличает перемещение изображения по сетчатке, независимое от животного, от перемещения, вызываемого движением самого глазного яблока. Для объяснения этого явления предложены лве георин-отуокгг н притока. Согласно гггеории ргпшола. основы которой заложил Гельмгольц (Не!гпйо!пц 1867). команды глазным чьпппам о движении глазного яблока сопровождаются параллельными сигналами, ндушимн к компаратору в головном мозгу. Здесь они сравниваются с прнходяшими зрительными сигналами (рис.
14.10). Согласно теории лришоьо, созданной Шеррингтоном (Ягегппйгоп, 1918), рсцеп горы наружных глазных мышц посылают сообгцсния в мозговой компаратор прн любых движениях глаз (рис. 14.10). В обеих теориях компаратор оценивает оба приходяших Е, Рвс. 14.8. Схем,пнчссхос изображснмс аскоторых основных принцигюв сенсор,юй орясага. ваа 1. Нааравлснас с~ вму.паап (например„ свсоп рсгишрврусься расхроч сенсорных рсппп оров.
Б. Напр гвлевие рсггхс~рврус~ся пмсрс гсгвам срлвнсвих манов)ммса~ьгрг с~ггмулгь ава пих )ъсвсв!гг)ъгв В 11хггм~с9 !гглгкгз о ггп! равиар. а жав, гаге мроьо пп вггслслгмга~ельпьы гречневая, перс гаван ~у.ювипы l' Врсмх ьрв» г„спгмулл 1аапрггмср, гвуковьж нгглпг гр ~игпи сгся тими рсггсп~гграхв:7. Гралнса~ с~ яму ~хини пыпрвчср.
хами гсскорг) ра ис~рирг ~ х посрс гг~а гч с)мгвггсг~ия,гаггггых, волухасмьп .гчухгя рспеагорачи. и. Граггисвт рсгвсг рарг сгся о гннч рсЮпороч. ьог гг хгивгхгггос лвпжс~сх обследуя разные точки просгршсы в г г11г Нгс Ох(г гг! С»парса ~ гв ю Лмпга) Всьаь)- оаг. 19Х!.) сигнала и определяет, соответствуют ли зрительные сигналы тому движению, когорое следовало ожидать на основании второго сигнала. Если сигналы не соответствуют друг другу, значит, какая-то часть движения должна была быть вызвана внешними причинами.
Наружные глазные мышцы содержат ээг) Рве. 14.9. Самец бабочки, летящей против ветра на феромон, выделяемый самкой. На направление полета П влияет направление ветра В, и возникает результирующий маршрут Р Угол передвижения. зто угол между направлением астра В и направлением Р по отношению к земле. 230 мышечные веретена, и их существование, казалось бы, подтверждает теорию Шеррингтона. Однако, по-видимому, зти мышцы не участвуют в подаче сигналов о положении глаза (Меггоп, 1964; Нотсагд, Тешр!егоп. 1966). Дли доказательства того, что в глазных мышцах нет рецепторов положения, Гельмгольц (Не1гпйо!гг, 1867) пользовался данными по механическим манипуляциям с глазным яблоком и кажущимся движениям, вызываемым попытками двигать глазом, когда наружные глазные мышцы парализованы.
Как хорошо известно. при смещении глазного яблока в глазнице нажимом на него пальцев зрительная ось сдвигается 1что можно заметить по раздвоенному изображению); она остается сдвинутой, пока длится нажим. Глазное яблоко не давит на палец чтобы занять свое прежнее положение, как можно было бы ожидать, если бы в регуляции положения глаза участвовали мышечные веретена 1Мсраг1апд, 1971). Кроме того, прн смещении глазного яблока пальцем движение ощущается, чего нс должно бы быть по теории притока.
Мышечные веретена возбуждались бы при любом движении глазного яблока,и тогда компаратор в мозгу компенсировал бы движение изображения по сетчатке. Поэтому факты, по-видимому, говорят в пользу теории оттока. Сигналы оз глазных мышц Сигналы к глазным мышцам Сигналы к глазным мышцам 231 гаогин озитокл имогоьсоа Теория оттока бьща развита и обобцена Хольстом и Ми гтельщтелтом Но1кк М!((с)х(аебг. !950: сч. также Но!м. !954).
Согласно нх иринино> (>гчг(1>г((~ркнниишн мозг отличает экэаг(>г)>г)>г нтнун> :тимуляцию (вызываечую золько факто- тами вне живо>но> о) от рггг((>(ргргн>г>ггн>г) происходящей в результате лвижсннй >с>а животного]. Моторные кочанды нс юлько организук>г мышечные движения. ю и создают вх нервную копию (копию гэфферентаггииг>).
соответствующую сен:орным сигнагшм, которые мо;кно было >жидать при данном поведении животюго. В рез>льтаге мозг сравнивает конно эффсренгацип с приходящей сепсорюй информацией (рис. 14.11). Вся рсаф)>ереггтная информацоя должна оьпь лов>пена копией эфференгации >ак. чтобы зыхол из компаратора был равен нулю.
В ю же время экзаффсрентная информация зе аннулируется. а передается компарато>ом в лруг ую часть мозга. Хольст и Мнттельштсдг (НоЬ(. Мпге1- лаебк 1950). показали. что если двукры>уго ильннцу (Бг(згаЪ) поместить в цигинлр с вертикальными полосами. у нее >ггб подается типичный оного.иоторньгй рс- Рис.
14.10. Теории ори~окц и ог>ока си~на:ша (импульсов) нри управлении движением глазного яблока. ()>ла>гг, т.е. она поворачивается в направлении полос при врал(енин цилиндра. Такие рефлексы не возникают, если нльница движется сама по себе, хотя зрительная стимуляпня при этом такая же. Если в опьпе поверну>ь э>оч) насекомому голову ца 180 (рис. 14.12), то, как и следовало ожидать. опзочо>орный рефлекс становится обратным. Но если ильница пытается двигаться сама, го начинает вертеться на месте, и ее движения, по-видимому. самовозбуждаются.
Эз.и данные можно объяснить, исходя из теории реафферентации. В норме выходные сигналы компаратора определяют движение тела а когда двукрылос движется само по ссбс. выход равен нулю и движения нет. Опгомоторный аопара> вылаег экзафферентн)ю стимуляпин>, которая не аннулируется копией эфферентации, и ильница отвечает рефлексом. Когда голова ее гювернуш на 180 . экзафферснтная стимуляция вызывает то же действие, что и раньше, но в обратном направлении. Однако в случае рсафферснтной стимуляции воспринимаемое движение имеет образ.- ный знак и нс вьгчи>аегся из копии эфферентацин. а прибавляется к ней, и в ртрряый цяятр равнения Ряяфйярттйт яяфррмяцяя Экзяффереятняя инфррмяяяя Ряс. 14.11.
Схемтт основной системы реаффереятации. 14.4. Навигации 232 результате выход компаратора, который в норме должен быть сведен к нулю, возрастает. Чем больше животное реагирует, тем сильнее реафферентная стимуляция и тем болыце усиливается реакция животного. В резулы ате насекомое крутится на месте все быстрее н быстрее.
Принцип реафферентации важен не только в отношении зрения, но также для контроля за положением конечностей, тела и т.д. Так, например, мы можем отличить движения руки, трясущей ветку дерева, от, возможно, таких же движений, возникающих, когда рука пассивно держится за ветку, раскачиваемую ветром. Самая сложная форма пространственной ориентации — это навигация. Она требует не только компаса, илн дирекционального чувства, но и своего рода карты. Для иллюстрации рассмотрим опыт,проведенный Бейкером (Ва)гег, !981) для проверки того, может лн человек пользоваться мапгитной информацией.
Группа студентов была перевезена в небольшом автобусе от определенной начальной точки (дома) к некоторому секретному месту назначения. По приезде студенты должны были показать, в какой стороне находится их дом. Для точного ответа необходим внутренний магнитттый компас, и Бейкер искал данные в пользу его наличия. Однако выполнение такой задачи требует также знания относительного положения обоих пунктов.
Даже если бы студенты обладали точным магнитным компасом, они не могли бы указать, в каком направлении находится дом, без какой-нибудь карты. При навигации важны три типа ориентации: 1) пилотирование, или прокладывание пути по знакомым ориентирам; 2) компасная ориентация, т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
