Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 57
Текст из файла (страница 57)
Так, радужные форели (Яа(гяо дедггбзегг) чаще ловя.г крупных ракообразных, чем мелких, потому что крупные видны на большем расстоянии (зягаге, 1972). Для того чтобы узнать добычу, некоторым видам, например лягушкам н жабам, нужно, чтобы она двигалась. Обыкновенная каракатица (Бер!а о())с!иа(й) в норме нападает только на движущихся креветок. Но если у каракатицы отнять только что пойманную и парализованную ею креветку, то это головоногое немедленно снова нападет на нее даже на неподвижную (Меэзепйег, 1968). Некоторые хищники предпочитают добычу, которая движется беспорядочно.
Так,личинки стрекоз предпочитают животных, совершающих зигзагообразные движения (Ейеппе, 1969), а солнечная рыба (Еероти д!ЬЬозиэ) скорее Рис. 13.б. Жабы реагируют на маленькие движушиеся квадраты, ориентируясь е ик направлении, но прн опредеяенных размерах квадрата зта реакция исчезает н большие квадраты вызывают реакцию избегания. (По Еиегг, 1980.) 4 ем 8 ем 2 ем Расстояние до стимула Рис. 13лб Мололыс жабы (ввгйр) оисиивиют Розмсры по хюу зрении, в взрослые жабы (виийг) могут с>лить о Ризмсрвх исэивисимо о~ хгл ~ эрсиив. (По Гиен, 1980) двумерными фигурами Робинсон обнаружил, что дв>сторонняя симметрия, вероятно, служит одним из признаков добычи. на который обычно ориентированы хищники. Тс же принципы применимы и к узнаванию хсертвами хищников. Так, например, силуэт ястреба, движимый над утятами или гусятами, вызывает реакцию страха, когда движется только в определенном направлении (рис.
13.9). Это объясняется тем, что короткая шея и длинный хвост характерны для ястреба, а длинная шея и короткий хвост — признаки летяшего гуся (Т(пЬегйеп, 1951). Жабы избегают фигур, похожих на змею с поднятой головой (рис. 13.!О). Пиявка, движущаяся толчками, воспринимается как добыча, если ее передняя присоска находится на почве, но если эта присоска поднята в воздух„жаба принимает'пиявк> за врага (Еиец, 1980). Как мы видим, поведенческие исследования (см, обзор Ехуег(, 1980) показывают, чз.о жабы хватают мелкие продол( оватые объекты. расположенные горизонтально, но не реагируют на такие же обьекты в вертикальном положении (рис. 13.8). Жаба обычно питается насекомыми.
личинками, червяками и т.и. Ес хищническое поведение состоит из ориен'гации головы и туловища, зрительной фиксации добычи, захватывания ее в результате вьпягивания шеи и языка, слог ания и вытирания морды передними лапами (рис. 13.11). Чтобы вызвать хи(цническое поведение, нужен мелкий движушийся объект. На крупныс движущиеся объекты жаба огвечает оборонительным поведением. Хотя для изучения сенсорных процессов могут быть применены разные чисто поведенческие методы. физиологическое исследование тоже может давать ценные сведения о деятельности органов чувств и о типе информации, которую они посылают в мозг.
Но для того чтобы установить, как мозг использует такую информацию, тре- -® Рис. 1Зай Жабы реагируют положительно ив прямоугольники, дви.кущиеся вперед узкой стороной, и огрипатсльио иа движущиеся вверсл широкой стороной. (По Еисгг, 1980.) Рис. 13.9. 'Этот силуэт похож иа истреби если его лвисазь в одном направлении, и иа ~усв, если ого двигать в иративоположигии иаирав~снии э!у буется сочетание поведенческого и физиологического подходов. Такой подход был применен Эвертом и его коллегами в обширных исследованиях по опознанию добычи и врагов жабами. Физиологические работы показывают, что некоторое опознание добычи происходит на уровне сетчатки.
Леттвин и др. !1.е11ч)п ет а1., 1959) отводили электрическую активность от зрительного нерва лягушки, когда объекты двигались в поле зрения. Они обнаружили четыре типа ответов, которые, по-видимому, соответствуют четырем типам ганглиозных клеток в сет.чагке. Было усгановлено, что этн клетки являются детекторами: 1) неполвижной границы, 2) темного выпуклого движущегося объекта, 3) изменения контраста или движения н 4) затемнения.
Жаба, очевидно, обладает тремя типами ганглиозных клеток (соответствующих типам 2, 3 и 4 у лягушки), аксоны которых в составе зрительного нерва идут в зрительную покрышку головного мозга !Езкегг, Носк, 1972). Информация, поступающая в мозг, включает угловой размер и скорость движения объекта, степень контраста с фоном и общий уровень освещенности. Однако, чтобы распознать добычу, жабе этой информации недостаточно. Мегодом дегенерации можно проследить путь волокон зрительного нерва в разные отделы головного мозга, включая зрительную покрышку н претектальную область таламуса !рис. 13,12).
Сетчатка одного глаза проецируется топографически на поверхностные слои противоположной зрительной покрышки. Эта проекция имеет вид карты, на которой каждая область поля зрения соответствует определенной области зрительной покрыпжи. Электрическая стимуляция покрышки у свободно движущейся жабы приводит к ориентировочной реакции по направлению к соответствующей части поля зрения, т.е, вызывает такое повеление, как будто соответствующая часть зрительной покрышки стимулируется видом добычи. Электрическая стимуляция проекции сетчатки на таламической претектальной области вызывает у жабы реакцию избегания. Рис.
13.11. Обнаружение и схватывание добычи жабой. Оаерзз елизг добыча попадает в боковос поле зрения животного;жаба поворачивается к добыче, подволя ближе к ней центр поля зрения. а в результате используя бинокулярное поле; затем жаба схватывает добычу языком. (По Ежсг1, !гвйб.! 218 Рис. 13ЛО. Реакции жабы на нростыс модели: А-змея; Б — абстрактный рисунок; В-пиявка с поднятой головой; Г пиявка с опугцснной головой Первые три вьоывают реакцию избегания, последняя исслелустся.
!По Ежег1, !980.) Глаз Разрез голови слоеного мозга нзи локрмшкз Претектзльна таламуо» Рнс. !3.!2. Еоозиошснис ттсл .11 1зс~ ят111 головво1 о но ив ж юм. у ысзвтювтими в рс~тлютии избег.шия и в ориентировочной резании ни зрл1сльно оби Лтужттввсти1с обьскзы. 1!1о )',исг1, 1980 ) Изаегание Ориентировочная реакци» ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ !. Животные, обитающие црн слабом освещении, часто обладают специальными зрительными приспособлениями -глазами цилиндрической формы, гапетумом н зрительными пигментами, предназначенными для повышения чувствительности в этих условиях.
2. У животных, которые живут или активны в темноте, не позволяющей видеть окружающие предметы, глаза могут дегенерировать и зрение заменяют другие сенсорные системы. К ним относятся эхолокационная система летучих мышей. система слуховой локализации у сов и электрическая чувствительность у некоторых рыб. 3. Зрительное опознание добычи и хищников часто включает в себя обнаружение кпочевых раздражителей, что позволяет живозь ному быстро приник!ать резпение и быстро реагировать. Рента.иеидуе иав литература бои(аг 2. Е.
(1980) ТЬе саве Гог шайпез!с-Г!е!с) кепгййИ!у ш Ь)гз)к апс) Ьеек (кпсЬ ач й !к), Азпепсвп 8с)еп!)кг, 68, 256-267. Г.г!)тдае л. Губ (1979) ТЬе Есо!ойу оГ Ч!к оп, С!агеп11оп, Ох(огт). Хирургическое разрушение части головного мозга (претектальной области тала- муса) приводит к тому, что животные начинают хватать любой движущийся предмет. разрушение зрительной покрышки уничтожает всякую реакцию на движущиеся стимулы. в зом числе и поведение избегания. Эти данные побудили Эверза (Еууегз, 1980) постулировать, что проекция сезчагки па претектальную область тазам)са вызывает повеление избегания. но что лля этого закже требуется некоторый приток возбуждения от зритсльной покрышки.
Проекция сетчатки на зрительную покрышку служит основой реакции схватывания всех движущихся объектов но реакция на крупные или похожие на врага объекты тормозится претсктальной областью таламуса и схватываются только мелкие объекты. Гипотеза Эверта подтверждается физиологическими работами по изучению электрической активности нейронов в зрительной покрышке и прстектальной области таламуса в ответ на стимуляцию сетчатки и других связанных с этой функпией частей головного мозга (Евгег), 1980). Это исследование представляет большой интерес не только как демонстрация соответствующего участия сетчатки и мозга в филътрации стимула, но так же как прекрасный пример того, чего можно достичь разумным сочетанием поведенческих и физиологических методов.
Животное и среда В этом разделе будут рассмотрены механизмы, используемьле животными для регуляции их оппьотений со средой. Гл. 14 начинается с анализа координации и ориентации тела и переходит от вопросов простой ориентации к навигации. Гл. 15 рассматривает внутреннюю среду животного. Понятие гомеостаза разбирается в связи с терморегуляцией, питанием и питьем. В гл. 1б показано, как животное может приспособить свою физиологшо и поведение к изменениям среды. Достаточно подробно обсуждается роль биологических часов с точки зрения физиологии размножения, зимней спячки„миграции и суточной активности.
Клод Бернар (1813 — 1878) 1ВВС Нн!(ггг Ратнам !Дггагз) Клод Бернар изучал медицину с 1834 по! 843 г., а затем занялся исследованиями в Коллеж де Франс квк ученик.Мажанди. Его главные открьпия слеланы межлу 1840 и 1859 гг., после чего он мало занимался экспериментальной работой. в посвятил себя разработке своих тсприй и писательской Леятельнощи Основная работа Бернара "1пггойнсбоп а ГЕгцйе Ве 1а гпегйс)пе ехрепгпепга!с" («Вас!ге!!ис в изучение экспериментальной медицины») издана в 1865 г. До этого он выпускал различные "1 ееопз" 1«Лекции»), но онн обычно представляли собой записи, сделанныс его учениками на лекциях и опубликованные под сто наблюдением Бернар> принадлежат многие другис работы, вершиной хглорых является труп "1ееощ шг 1ез Рйепош)е!зез йе !а згге, Сопппцпз инх Апппацх ег ацх згсйсгацх" («Лекции о жизненных явлениях.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
