Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 54
Текст из файла (страница 54)
15.6). При мультиплнкативной комбинации независимых факторов, как это происходит в только что рассмотренном примере (рис. 12.29), мотивационная изоклнна имеет гиперболическую форму. Доказательства мультипликативных отношений получены главным образом в ситуациях, где различные свойства стимульной ситуации определяют единый ответ (Мсраг1апд, Ноцвгоп 1981). Так, на примере цихловой рыбы Нар!осйготйг Ьиггол( мы можем видеть, чз.о цветные пятна соперника аддитивно возбуждают агрессивность у другой рыбы, как установил Хейлигенберг. Их сочетание указывает на потенциальную угрозу со стороны соперника.
Поза другой рыбы служит отдельным фактором, поскольку она означает агрессивные намерения соперника. Часто перел самым нападением рыба располагается головой вниз. Таким образом, из работы Хейлигенберга (Не)118епбег8, 1976) можно сделать вывод, что существует муль~ипликативная связь между стимулами, означающими погепциальную и непосредственную агрессивносгь соперника. Прн объяснении реакций животного на сложные сгимулы главная трудность со- 206 т Б й я х Ы о й о о х т г ж Размеры яйца Рне.
12.28. Пространство признаков ллз опенка яйца. Параллельные нзоклнны показывают, что окраска н размеры яйца алднтнвны но своему действию н могли бы быть представлены одним индексом оценки яйца. Возрзстнощзн гендвнцнн х о К Умдньщающззсн расстояние от гнезда Рне. 12.29, Пространство признаков лля возвращения яйца н гнездо. Гиперболическая форма нзоклнн показывает, что индекс оценки яйца мультнплнкатнвно сочетается с расстоянием дйна от гне~лд. стоит в том, чтобы истолковать их на основе восприятия стимулов самим животным, а не экспериментатором.
Проблема в том, что экспериментатор вынужден пользоваться произвольной шкалой измерения, не зная, соответствует ли она субъективной оценке, производимой животным. Некоз орые способы преодоления этой трудности предложены Хаустоном и Мак-Фарлендом (Ноцыоп, Мсраг1апг(, 1976; Мсраг1апб, Ноцзгоп, 1981). ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ 1. Сенсорные процессы можно разделить на разные модальности, каждой из которых соответствует особый орган чувств. Однако воспринимаемое ощущение зависит ог того, какая часть нервной системы активируется, а не от типа стимулируемого органа чувств (закон специфических нервных энергий Мюллера), 2.
Как хеморецепция, гак и ~ерморецепция дают. информацию о внутреннем состоянии организма. а также об изменениях в окружающей среде. Слух-это форма механорепепции, предназначенная для улавливания колебаний в воздухе н в воде. Он может быть основан на простом механизме с участием всего нескольких нейронов (например, в случае имеюших спепиальное назначение тимпанальных органов бабочек) или представлять собой сложный механизм (например, высокоразвитый слух человека).
3. Зрение включает процессы от простого различения света и темноты до формирования и разрешения образов. Оно широко распространено в живозтюм мире, но отдельные виды чрсзвычайно различаются по типу глаз и способности видеть. 4. Сенсорные оценки, проводнмыс человеком, связаны не просто с минимальной различимой разницей между стимулами, но зависят от способности выделять сигнал из шума. 5.
Фильз рация стимулов, процесс классификации информации, действующей на животное, происходит на многих уровнях. Он может осуществляться на периферии и зависеть от устройства органов чувсзв или же в центре, принимая форму избирательного внимания 6. Сложные стимулы оцениваются животными по-разному в зависимости от их внутреннего состояния.
В одних случаях определенные реакции вызываются специфическими сигнальными раздражителями, в других важную роль играет суммация разнородных факторов (закон разнородной суммации). Рекциендуцицч литература Евер ./. Р. (1980) Хенгоегйо!оду, Зрг(пает-усг!ай, НеЫе1Ьегй. 13. Экологическая обусловленность чувств животных Рассматривая животный мнр как целое, можно проследить основные направления эволюции сенсорных механизмов. Но эволюция происходит в результате естественного отбора, а естественный отбор — форма приспособления к данным условиям среды. Поэтому не следует удивляться тому, что многие различия между животными объясняются не столько их эволюционной историей, сколько экологическими условиями. Сенсорные модальности наилучшим образом приспособлены к определенным местообитаниям, а отдельные модальности могут видоизменяться в соответствии с образом жизни животного.
Это относится не только к связи между животным и окружающей его физической средой, но также и к его общению с другими животными. Эффективность такого общения зависит от соотношения между используемой модальностью и средой, через которую передается информация. Зрительная модальность, определяя направлешюсть света, позволяет точнее локализовать стимул н опознать конфигурацию пространства, чем любая другая модальность.
Не случайно у хищников, например у осьминога, ястреба н кошки, зрительный аппарат развит сильнее, чем у других моллюсков, птиц н млекопитающих соответственно. Зрение позволяет также пользоваться сравнительно долговременными средствами коммуникации в том смысле, что животные могут особым образом изменять поверхность объектов или конструировать артефакты, надолго сохраняющие информацию. Главный недостаток зрения состоит в том, что оно работает хорошо только в определенных условиях.
Зрительные сигналы в отличие от звуковых и обонятельных не могут обходить препятсзвия. В темноте илн в сумерках зрение ограничено, хотя многие животные обладают специальными адаптациями, которые позволяют им до некоторой степени преодолевать этот недостаток. У звука два особых свойства, делающих его важным орудием коммуникации.
Вопервых, в звуковых сигналах можно производить быстрые временные изменения. Эта изменчивость позволяет быстро обмениваться информацией, что может быть важно для высокоподвижных видов животных. Кроме того, звуковые сигналы можно произвольно включат.ь и выключать. Так, например, домовый сверчок (Асаещ Иогаекйса) зрительно хорошо замаскирован. Самец объявляет о своем присутствии продолжительным стрекотанием. Когда он чувствует опасность, он просто перестает стрекотать и замирает, нз-за чего хищнику трудно его обнаружить. Второе важное свойство звука состоит в том, что его интенсивность может быть повышена над фоновым уровнем окружающей среды. А со зрительными сигналами это могут сделать лишь несколько видов, которые сами излучают свет.
Громкая вокализация птиц н обезьян в тропическом лесу служит примером той пользы, которую приносит звук в преодолении препятствий и шумового фона. Обоняние обладает некоторыми преимуществами и зрения, и слуха. Запахи могут служить долговременным сигналом и широко используются в этой функпии наземными насекомыми и другими животными. Подобно звуковым сигналам, химические сообщения обходят препятствия, и интенсивность их можно поднять выше фонового уровня.
Чувствительность обонятельных рецепторов, которая уже обсуждалась в случае бомбикола. феромона тутового шелкопряда (цч. 12), делает химические сигналы особенно пригодными для обшения на очень больших расстояниях. Относительная стойкость 'таких сигналов иногда может быть недостатком, и беспечное оставление видами- жертвами химических следов используют многие хищники. Все три модальности имеют свои достоинства и свои недостатки, и многие животные используют каждую из них, смотря по обстоягельствам.
Существует также много дру!их, более специализированных видов чувствительности, о которых пойдет речь дальше в этой главе. 13.1. Зрительные приспособления к неблагоприятным условиям среды Как было показано в гл. 12, животное, глаза которого приспособлены к яркому свету, будет обладать хорошей остротой зрения, восприятием цвета и движения. Такие типично дневные глаза относительно нечувствительны к низким уровням освещенности. Животные„ адаптированные к сумеречному освещению, обладают более высокой чувсчвительностью, но в ушерб цветовому и детальному предметному зрению. Видеть при слабом освещении нужно животным, ведушим ночной образ жизни, обитаюшнм глубоко в воде и в пещерах.
Эти условия не совсем сравнимы, потому что спектр приходящего света сме!цен в воде. Нет данных о том. ч!о ночные животные обладают повышенной чувствительностью к длинным во.чнам (!.у(1ч8ое, 1979). Однако некоторыс из них владеют приспособлениями. повышающими чувствительность к свету. Глаза с широким зрачком и большим хрусталиком улавливают больше света, чем маленькие глаза. Глазами первого гила обладают. например, опоссум, домовая мышь н рысь (рис. 13.1).
У других ночных животных, например сов и галаго, череп сужен с боков, что привело к пилиндрическому удлинению глаза. Цилиндрические глаза встречаются ~акже у некоторых глубоководных рыо (рис 13.1). Глаз нсясыти несколько чувствительнее человеческого !,''гаггпь !977), но этого недостаточно для успешной ночной охоч ы. Как мы увидим, совы полагаются чакже на друз не ор~ аны ~увсгв. Мно!ис глубоководные животиыс специально адаптированы к господствуюшим условиям освещения. Максимумы поглощения у зрительных пигменгов глубоководных рыб совпадают с длиной волны, максимально пропускаемой водой (Реп!оп, %аггеп, 1957; Мцпж 1958). У глубоко ныряющего кита северного плавуна (Ветгч)гва !т~гг)Г) зрительные пи~ менты сильнее всего поглощают более коро гкие волны.
чем у неглубоко ныряющего ссро!о кита (ЕхгЬчг)чгйо я(ЬЬгопх). Точно так жс глаза глубоководных морских ракообразных содержа ч зрительные пи ~ меи ! ы с максимумами поглощения в более коротковолновой области. чем ч мелководных ракообразных (СгоЫзш!(1ч, !972). В дополнение к свойствам зрительных пигментов сумеречное зрение усиливаюч также другие специальные приспособления. Как правило, у ночных живот'ных палочек болыпе, чем колбочек, а у некоторых из них, например у кошачьей акулы <уды«гйних) и галаго (Спйчро), мало или совсем нет колбочек.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
