Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 49
Текст из файла (страница 49)
1966.1 полярные клетки-зто нейроны, соединяющие т англиозные клетки с фоторецспторами 1рис. 12.11). Фозорспепторы делятся на два типа— палочки н колбочки. Палочки, более вытянутые по сравнению с колбочками, очень чувствительны к слабому освещению и обладают только одним типом фотопигмента — рог)опенком. Поэтому палочковое зрение бесцветное. Оно также отличается малой разрешающей способностью 1остротой), поскольку много па- дочек соединено только с одной ганглиозной клеткой. То, что одно волокно зрительного нерва получает информацию от многих палочек, повьппает чувствительность в ущерб остроте. Палочки преобладают у ночных видов, для которых важнее первое свойство.
Колбочки наиболее чувствительны к сильному освещению и обеспечивают острое зрение, так как с каждой ганглиозной клеткой связано лишь небольшое их число. Они могут быть разных типов, обла- !,0 8 0,5 в с в л в !,с о 0,5 190 Рис. 12.12. Типичныс рсцспз'срные механизмы при разных ~нпвх цве1овп~с зрения. !Из Тде Ох!сед Сопзрвпиэп !с Лпппя! Всввсасцг, !98!.) дая специализированными фотопнгментами. поглошаю!ними свет в различных частях спектра. Таким образом, колбочки служат основой цветового зрения.
Они наиболее чувствительны к тем длинам волн, которые сильнее всего поглощаются их фотопигментами. Зрение называют манахраматическим, если активен лишь один фотопигмент, например в сумерках у человека, когда работают только палочки (рис. 12.12). Дихраматически.и зрение бьзвает при наличии двух активных фотопигментов, как у серой белки !8с!игих сагайнелххй) (рис. 12.12). Каждая длина волны стимулирует оба типа колбочек, но в разной степени в соответствии с их относительной чувствительностью в этой части спектра.
Если мозг может распознавать такую разницу, животное различает длину волны света по его интенсивносз.и. Однако э!и определенные отношения возбудимости характерны более чем для одной части спектра, поэтому некоторые длины волн воспринимаются одинаково. Это происходит также при особых формах цветовой слепоты у человека. Длина волны, одинаково возбуждающая оба типа колбочек (в области пересечения кривых поглошения), воспринимается как белый цвет н называется «нейтральной точкой» спектра. Наличие ее показано в поведенческих опыгах у серой белки !Мцп!а 1981). 500 600 !00 400 500 600 700 длине волны, нм Такое смешение меньше выра кено в зрительных системах с тремя типами цветовых рецепторов или при трихра.мапшческам зрении (рис.
12.12), известном у многих видов, в том числе у человека. Однако некоторое смешение происходит и здесь: можно, например, вызвать впечатление любого цвета посредством разных сочетаний трех монохроматических составляющих, специально подобранных по интенсивности и насыщенности. Без этого было бы невозможно зрительное восприятие цветной фотографии и цветного телевидения. У многих птиц и рептилий обнаружено больше трех типов цветовых рецепторов. Кроме различных фотопигментов, колбочки этих живопзых часто содержат окрашенные капельки масла, которые действуют как фильтры и в сочетании с фото- пигментом определяют спектральную чувствительность рецептора (рис. 12.13).
Эти капельки обычно не распределены по сетчатке равномерно, а сосредоточены в определенных ее частях. В 1825 г, чешский физиолог Ян Пуркинье заметил, что красные цвета кажутся ярче синих днем, но с наступлением сумерек их окраска блекнет раньше, чем у синих. Как показал в 18бб г. Шульц, это изменение спектральной чувствительности глаза, названное сдвигом Пуркинье, обьясняется переходом от колбочкового агпгняаавгвгг Нарумный .се~мен~ са 1.0 светочтвствн .
тельным лнгментом 0 5 льнссть внтельного Капелька масла О, не масла 0,5 ! О 'Г ющая ьность .— ЯД!\о Налравленне. ло которому свет доходит до реяелторов 500 Длина 700 волны, нм Ф о о о я к к в Б я Ш 0 5 10 15 20 25 30 Время в темноте, мнн 19! зрения к палочковому во время темнтгвой пг!антонии. Это излгенение чувствительности при темновой адаптации можно измерить у человека, определяя порог обнаружения едва видимого света через разные промежутки времени пребывания в гемной комнате.
По мере адаптации тпог порог постепенно снижается, как показано на рис. !".14. Перегиб кривой обусловлен переходом ог колбочкового зрения к палочковому. Долю колбочкового зрения можно определить направляя очень слабый свет на центральную ямку на сетчатке, в которой палочки отсутствуют. Долю участия в восприятии палочек определяют у кпалочковых монохроматов», т. е. у редких индивидуумов, лишенных колбочек. Как можно видеть на рис. 1т.14, палочки гораздо чувствительнее к свету чем колоочки. но содержат только один фотопигмент — родопсин, максимальная чувствительность которого лежит в синей части спектра.
Поэтому синие предметы кажутся в сумерках ярче предметов других цветов. Диапазон интенсивности света воспринимаемого ~лазами позвоночных. огромен †о чувствительны к значениям освешенности, различающимся в миллиард раз. Это достигается разными механизмами, особыми для каждого вида. У многих рыб. амфибий, рептилий и птиц пигмент сосудистой оболочки концентрируется между наружными сегментами рецепто- Рлс.
12.1ть Ирныср ко 1- опнппнн пнгмсн га н кдпс п,лп»дс.н н ко.1бочкс ~лггтн пгнпы. 1И1 Птс Ох!огг! С гптрппшп пт Аппп,г! Всйатн гп. !951 ! ров при сильном освендении и оттягиваетая назад при сто ослаблении. У этих животных наружные сегменты колбочек та«- же подвижны. У некоторых рыб и амфиоий в противоположном направлении движутся и наружные сегменты палочек. Количество света. достигающего сетчатки. регулируется сокрашением зрачка.
Это! рефлекс хорошо развит у угрей и камбал. ночных рептилий. птиц и млекопитаюших 1ргоаясг, 1973!. Для того чтобы на сетчатке возникало резкое изображение. прохоляший в глаз Рпс. !2.14. 1 рн1щк. нок,1тьшгпопгнй. как ннтснснппосгь слва нп !ямой короткон вспышки ннж1с1ся по морс на шгапнн к гьмннпс !двойная лппня! Крттся ош1ггочгпя .1пппя оокдзынп и. ям пргтпсхгьюы кш.г,. сс~чд1ь, солсржнт только п.1лочкп Потог, я «лпгш пятя линия поНДШ1лдгы Чтп ПРОНСхШШт, и:1Л; ОСВСШСНЬ1 1о1ььо колбг ~кг1 1г щ кш ш оснс~ггснас гнрппнчсно пс~трнльпой ямк тг! !Из Птс Ох!гтгд Ооптрашоо го анны! Всйатюпг !9Х! ! Рвс.
!2.15. Фокусировка глаза. Хрусталик уп- .ющясзся прв рассматривании дальних пред- метов и становится более выпуклым прп рас- сматривании предметов вблизи. свет должен преломляться так, чтобы фокусироваться на ней. Это происходит в роговице н хрусталике. В глазу человека преломление в роговице примерно вдвое больше, чем создаваемое хрусталиком. Трудность в том, что роговица отстоит от сетчатки на фиксированное расстояние, и поэтому для того, чтобы предметы, находящиеся на разных расстояниях, попадали в фокус, требуется некоторая аккомодация.
Для этого предназначен хрусталик. У рыб он почти сферический, с высоким показателем преломления н малым фокусным расстоянием. Это необходимо цот.ему, что показатель преломления воды почти такой же, как у роговицы, н на поверхности глаза преломления не возникает. Форма хрусталика не постоянна, и аккомодация достигается изменением рассгояния между ннм и сетчаткой. У наземных позвоночных аккомодацией управляют ресничные мышцы, которые изменяют форму хрусталика. При фокусировке близко лежащих предметов хрусталик становится более сферическим, а при фокусировке отдаленных объектов он уплощается (рнс.
12.15). Животные, живущие как в воде, так и вне ее, не способны видеть хорошо в обеих средах. Глаза лягушки, крокодила и гиппопотама расположены в верхней части головы, н животное может видеть объекты над поверхностью воды, когда тело его погружено, У так называемых четырехглазковых рыб (Ана(з(ерз анайерз) каждый глаз разделен надвое полоской кожи. Верхняя его часть выступает над водой, когда нижняя остается погруженной.
Единственный хрусталик в каждом глазу овальный и имеет такую форму, что нижняя часть может фокусировать подводные объекты, а верхняя — предметы над поверхностью воды. Поле зрения у глаз во многом зависит ог их положения на голове. У позвоночных поле зрения каждого глаза составляет около 12РР (Пп(се-Е!бег, 1958). У разных видов поля зрения обоих глаз перекрываются в разной степени. В общем, у хищников это перекрывание спереди значительное, а сзади лежит слепая область, то~да как у животных, являющихся их добычей, перекрывание небольшое, а слепая область меньше (рис.
12.16). При двух перекрывающихся полях зрения возможно бинокулярное зрение. Его преимушество состоит в том, что оно обеспечивает более точное восприятие глубины и оценку расстояния, чем монокулярное зрение. Эго важно для животных, которые пользуются такой информацией прн захватывании добычи. Достоинство широкого поля зрения заключается в том, что при нем легко различаются движения, даже если они происходят позади животного. Совершенно очевидно, что это важно для видов, которые должны остерегаться приближения хищника. При рассматривании предмета„ когда важна острота зрения, изображение приводится в фокус на центральной ямке. Для одновременного фокусирования обоими глазами должна существовать некоторая конвергенция обеих линий взора.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
