Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 45
Текст из файла (страница 45)
Мозг птиц и млекопитающих обычно значительно крупнее. У грызунов и насекомоядных он сравнительно мал, у копытных н хищных гораздо больше. Самый крупный мозг у приматов и морских млекопитающих. У низших приматов (полуобезьян) мозг мало отличается от мозга других млекопитающих, но у обезьян ои крупнее, чем у каких-либо других наземных представителей этого класса.
Еще более крупным по отношению к телу мозгом обладают дельфины и киты. Но сделать какие-либо выводы, сравнивая животных, специализированных для жизни на суше и море, трудно. Человеческий мозг в три раза крупнее, чем можно было бы ожидать для другого примата таких же размеров. Однако и среди людей сушествует значительная изменчивость по этому признаку. Мозг нормального человека может иметь объем от 1000 до почти 2000 смз (Сооп, !962). Норма для современного Ното кар(епз составляет около 1450 смз.
Интересно, что черепа древних людей (Нагла заргепз пеапйеггйа(епзй), живших около 45-75 тыс. лет тому назад, несколько более вместительны, чем у современного человека. Величина головного мозга приблизительно указывает на число нервных клеток в нем, Более крупный мозг состоит из большего числа нервных клеток, которые, как правило. крупнее и расположены менее компактно, чем в меньшем по размеру мозге. В крупном мозге у каждого нейрона обычно более сложная система дендритов, и он может взаимодействовать с большим числом других нейронов. Возникает вопрос: можем ли мы, сравнивая мозг разных позвоночных с учетом величины их тела, говорить об определенной эволюционной тенденции, направленной на увеличение сто размеров, что подразумеваез более полный и более сложный контроль поведения? Подобно другим сисземам органов, мозг развивался как приспособление к определенной экологической нише (зепзоп, 1973).Животные со специализированными сенсорными системами и формами поведения должны иметь соответственно специализированные механизмы мозга.
Вопреки распространенному мнению нет равномерного увеличения размеров мозга при переходе от рыб к пресмыкающимся и далее к птицам и млекопитающим (эег(- зоп, 1973). У некоторых рыб моз! крупнее, чем у пресмыкающихся такой же массы, а у ряда птиц больше, чем у некоторых млекопитающих. Набрасывая схему эволюции головного мозга и интеллекта (см. гл. 27), мы не находим постепенного перехода ог примитивных к высшим животным (Ног)оз. СашрЬе!1, 1969; Нойоз, !982). Джерисон ()епзоп, 1973) вычислил коэффициен'г цефализации, относя размеры мозга каждо~о вида к размерам, предполагаемым для среднего млекопигающего с такой же массой тела (см. рис.
11.21). Эта мера выявляет ряд существенных различий между разными группами, но встречаются и аномалии. Так, некоторые мелкие обезьяны стоят по этому параметру гораздо выше других приматов. Если же размеры головного мозга относи'гь не к размерам тела, а к размерам продолговатого мозга (более прямая количественная характеристика входов и выходов головного моз~ а), то моз~ крупных человекообразных обезьян окажется больше (Разе!пйЬаш, 1975). Коэффициенты цефализации ископаемых гоминид показывают (рис.
11.21), что за последние 3 млн. лет головной мозг увеличился (Разз(пйЬаш, 1982). 11.7. Гормоны позвоночных животных У позвоночных имеется параллельная система обратных связей и управления поведением — энданринная (гормональная) система. Гормоны представляют собой химические вещества (обычно пептиды или стероиды), которые продуцируются эндокринными железами и выделяются в кровь. Каждый из них обладает своими особыми функциями и часто действуег на специфические органы-мишени. Секреция гормонов эндокринными железами происходит только в определенныс моменты; оиа управляется прямым нервным воздейсгвием или другими гормонами. Обычно уровень гормона в крови регулируется по принципу отрицательной обратной связи.
Гормоны вырабатываются в очень малых количествах, хотя продолжительность жизни большинства их молекул в крови составляет меньше часа. Для того чтобы их присутствие вызывало необходимый эффект, они должны выделяться непрерывно. 173 т щ~ Источник нгккпоч ж в,о т,о к 2,0 Уц канской шпорцевой лягушки (Хелорит )аеетй). Во время брачного сезона у самца на передних конечностях образуются особые подушечки. Они состоят из плотной массы сидящих в коже мелких шипиков, кото- таблица ! !.2. Гормоны, играющие важную роль в поведении млекопитающих !'ормон !'лавное действие м 80 и 4,0 г,а ° с ° лен ° и ° Кеи ° А 3 2 1 алема мпн.
пег Рнс. т!.2!. Лпертг. йозффицийнт цефализанни лля разных млекопитающих: Н насскомоялные Г ~рыл>ны; К копытные, 2 хищники. П .полуобезьяны; О ооезьаиы: тт- человек. Вщоу Коэффициент цефализации (КЦ) у гщ минид, живших в разные эпохи: .А лапти/илцйегиз а!тсттиз. Кеи череп Нипц~ нз Кенни. Я Ното стиг!из с Явы; Пек — Нити мытиз из Пекина; С современный человек. (По Ра бп. айапт, !ЧХ2.! Важнейшие гормоны, влияюшие на поведение, перечислены в табл.
11.2. Некоторые из них, например фолликулостимулируюший 1ФСГ) и лютеинизируюший (ЛГ) гормоны, действуют опосредованно, активируя другие зндокринные железы. Другие гормоны оказывают более прямое действие. Гормоны влияют на поведение тремя главными способами: 1) действуя на эффекторы, т.е. особые структуры, участвующие в поведении: 2) влияя на периферические рецепторы и видоизменяя таким образом поступление сигналов к головному мозгу; 3) действуя непосредственно на мозг. Примером первого типа воздействия может служить брачное поведение афри- Ангиотен- зин Почка Семенники Тестосте- рон Яичники Эстроген Прогесте- рон тздрена- лин тролли- кулости- мулирующий гормон Лютеинизирщий гормон Пролактин Мозговое вещество надпочечников Передняя дштв ги- пофиза Задняя доля Окситоцин гипофиза Стимулирует сужение сосудов и вызывает повышение кровяного давления.
Стимулирует жажлу С гимулирует развитие и сохранение вторичных половых признаков и полового поведения самцов Стимулирует развитие и сохранение вторичных половых признаков и полового поведения самок Стимулирует вторичные половые признаки и половое поведение самок и поддерживает беременность Стимулирует реакции «борьбьо~ или кбсгства» Стимулирует рост фолликулов в яичниках и семявыносяших канальцев в семенниках Стимулирует секрецию полового гормона личинками и семенниками Стимулирует секрецию молока молочными железами Стимулирует вылеление молока молочными железами и сокращение мьцпц матки Рис.
1Ьзк Ганчо.ч,с ~ л З лап юшас а хармлавалие мо.ажом рые позволяют самцу при спаривании удерживать гладкую и скользкую кожу тазовой области самки. Подушечки появляются благодаря гормону тестостерону, который в нужное время вылеляется из семенников. В конце брачного сезона образование тестостерона прекрагдается и подушечки исчезают. Примером влияния гормонов на периферические рецепторы служит ролительское поведение голубей. Голуби и голубки кормя~ своих птенцов «голубиным молоком». образуюшимся в выстилке зоба. Эзо вешество отрыгнвается в ответ на выпрашивание пиши птенцами. Его образование управляется гормоном пролактином.
Лермен П.еЬгглап, 1955) ~гоказал, что для инлупирования кормления необходима сенсорная стимуляция увеличившегося зоба. При ослаблении чувствительности зоба местной анестезией такое родительское поведение ослабеваег. Таким образом. пролактин вызывает у родителей реакцию кормления, действуя на зоб. Прямое лействие гормонов на головной мозг — важнейший способ их влияния на поведение. Впервые оно было продемонстрировано (Нагг(з ег а1., 1958) путем вве- пения мельчайших количеств синтетического зстрогена в определенные участки головного мозга кошек-самок.
Это стимулировало половое поведение, даже если уровень зстрогенов в крови был гораздо ниже того, какой требуется для такого поведения в норме. Гормональное влияние на поведение бывает двух типов:медленное и длительное или быстродействуюшее и кратковременное. В качестве примера рассмотрим кормление молоком у коз (рис. 11.22), Лютеинизируюший гормон (ЛГ) стимулирует выработку яичниками эстрогенов и про~ естерона, которые отвечают за развитие молочных желез при половом созревании и полдерживают их в состоянии готовности «секреции молока.
Эту секрецию стимулирует во время беременности повышение уровня пролактина. Когда детеныш сосет. механическая стимуляция побуждает гипоталамус в головном мозгу запускать выделение окситоцина из задней доли гнпофиза. Повышение уровня окситоцина в крови запускаез выделение молока. Такой ответ происходит очень быстро, и детеныш обычно получает молоко в первые 40 секунд сосания. ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ 1. Поведение животных управляется нервной системой, которая состоит из специальных клеток, называемых нейронами. Принципы их функционирования одинаковы у всех животных, 2. Нервная сисгема получает информацию об окружающей среде через сенсорные рецепторы.
Эти клетки играют роль преобразователей энергии. Они дают информацию о среде, окружающей живо'пюе, н о его внутреннем состоянии. 3. Поведение реализуется посредством деятельности мышц и желез. Мышцы производят движение, а железы вырабатывают вещества, которые участвуют в различных поведенческих реакциях, таких, как средства общения с другими животными, защиты от хищников и прикрепления к субстрату. 4.
Мышечная активность регулируется и координируется при помощи кинестетической части нервной системы. По принципу обратной связи она передает в центральную нервную систему информацию о положении, напряжении и длине суставов, сухожилий и мышц. Нервньге команды мышцам модулнрую~ся с помощью обратной связи. 5.
У разных типов беспозвоночных общий план строения нервной системы неодинаков. В пределах одного типа она обычно развивается от простых прими гивных форм к более сложным и продвинутым, что выражается в возрастающей цефализации и концентрации нейронов и рецепторов в передней части тела.